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constituição (modelo molecular)
especializações de  contato celular (junções celulares)


 

 


Células que formam epitélios apresentam polarização definida. Seu pólo apical é voltado para uma cavidade (lúmen) ou superfície, e seu pólo basal é ancorado ao tecido conjuntivo pelos elementos especializados que compõem a MEMBRANA BASAL.

Devido a sua localização, fazendo fronteira entre o tecido conjuntivo (composto por células, vasos sanguíneos, vasos linfáticos, terminações sensoriais, etc.) e a cavidade ou superfície que revestem, as células epiteliais podem assumir função de seleção nas trocas entre estes dois ambientes.

Buscando aumentar a eficiência de suas interações com a superfície luminal e/ou com o tecido conjuntivo, as células epiteliais podem apresentar diferentes adaptações em seu pólo apical e/ou basal.

As especializações estáveis mais freqüentes são os microvilos, os estereocílios, os cílios, os flagelos, as invaginações basais (labirinto basal) e as interdigitações (laterais e/ou basais). Outras especializações de superfície celular têm ocorrência mais restrita, como as microcristas (microplicas ou micropregas) e aquelas associadas às funções sensoriais (quinocílios, estereocílios sensoriais), entre outras.

 

 

 

São projeções da membrana plasmática freqüentemente digitiformes, ou seja, em forma de dedo de luva. São especializações do tipo estável ou permanente na superfície das células. Morfologias bulbares e clavadas (em forma de clava) são mais incomuns e de ocorrência restrita entre as espécies, ou associadas a um determinado momento funcional da célula.

Estas projeções são sustentadas por citoesqueleto polimerizado por proteína actina, os microfilamentos. Sua ocorrência é predominantemente apical nas células epiteliais, mas podem, eventualmente, ocorrer nas regiões laterais de células polarizadas.

As microvilosidades ampliam a superfície da membrana plasmática aumentando sua eficiência para as trocas com a cavidade ou o meio extracelular.

Os microfilamentos que preenchem e sustentam tais especializações penetram profundamente no citoplasma, na base das projeções, interagindo com os demais elementos do citoesqueleto na região apical da célula. Essa concentração de citoesqueleto ao pé das projeções, denominada trama terminal (ou teia terminal), é facilmente observada ao microscópio de luz como uma linha densamente corada. Dentre esses elementos do citoesqueleto está a proteína miosina. A interação entre os microfilamentos de actina e os feixes de miosina na teia terminal propiciam às microvilosidades movimentos como, balançar, retrair e distender, aumentando a probabilidade de contato entre os receptores da membrana e os elementos da cavidade.

A ocorrência das microvilosidades com forma e dimensões regulares é usualmente observada em dois tecidos, a superfície dos enterócitos que revestem o tubo digestório, onde formam a chamada “borda estriada” e na superfície das células que revestem os túbulos contorcidos proximais do néfron, no rim, onde formam a chamada “borda em escova”. Nos demais tecidos sua ocorrência pode ser em menor número e por vezes com comprimento variável.

 


Fotomicrografia do epitélio dos túbulos contorcidos proximais do rim. A imagem mostra o pólo urinário (estrela) de um corpúsculo renal (CR) onde se inicia o túbulo contorcido proximal deste néfron.  Suas células possuem longas microvilosidades apicais (setas) formando a “borda em escova”. (HE, rato)

Detalhe ampliado do campo demarcado na imagem anterior. Com a iluminação adequada e na ampliação máxima ao microscópio de luz, é possível individualizar as microvilosidades (entre setas)  presentes na superfície apical das células epiteliais do túbulo contorcido proximal do rim, compondo a “borda em escova”.  A altura total de uma célula epitelial está indicada pela seta tracejada.(HE, rato)





Fotomicrografia do epitélio de revestimento interno do tubo digestório revelando a presença de microvilos (entre setas) na superfície de suas células colunares (enterócitos), compondo a chamada “borda estriada”. (HE, rato)

Detalhe ampliado do campo demarcado na imagem anterior. Identifica-se uma linha mais densamente corada, na base das projeções, que corresponde à localização da malha de citoesqueleto presente no citoplasma apical, denominada trama terminal ou teia terminal (setas), e que contribui para a sustentação e movimentos destas projeções. (HE, rato)




Quando a amostra do epitélio intestinal é adequadamente processada, a superfície epitelial mostra-se suficientemente limpa do muco secretado pelas células caliciformes. Focalizando com a máxima ampliação ao microscópio de luz é possível individualizar as microvilosidades na superfície dos enterócitos (segmento entre setas). Observe a ausência da “borda estriada” na superfície da célula caliciforme (chave). (HE, cão)







Eletromicrografia de uma célula epitelial absortiva do intestino (enterócito) com suas
microvilosidades digitiformes apicais (borda estriada) (chave). A eletrondensidade do citoplasma, no interior das projeções, deve-se a presença do citoesqueleto no seu preenchimento (setas largas). No citoplasma apical, junto à base destas projeções, observa-se a concentração de citoesqueleto denominada trama terminal (setas finas), que dá sustentação e mobilidade as microvilosidades. (MET, rato)


Citoesqueleto apical compondo a trama terminal (setas), na base das microvilosidades (MV). (MET, rato)



Eletromicrografia de uma microvilosidade em corte transverso. Em seu interior pode-se identificar os microfilamentos (seta) compondo o feixe de seu preenchimento. (MET, cobaia)




Eletromicrografia de varredura da superfície apical extracelular de uma célula epitelial com microvilos abundantes (seta fina) e gotículas de secreção em exocitose (seta larga). Alguns cílios (C) estão presentes na superfície apical de células vizinhas. (MEV, planária terrestre)





Eletromicrografia da superfície extracelular apical de uma célula epitelial com microvilos (setas finas) que se projetam por entre gotículas de secreção (setas largas) e alguns cílios (C). (MEV, planária terrestre)



 

 

Os estereocílios são microvilosidades especializadas cuja estrutura, citoesqueleto de preenchimento e ancoragem são idênticos ao de uma microvilosidade comum, no entanto, podem ainda revelar algumas características distintas. Seu comprimento e calibre podem assemelhar-se aos cílios móveis, ou mostrarem ramificações. Por causa das eventuais semelhanças com os cílios, mas sem realizarem os movimentos ritmados destes, foram então denominados “falsos cílios” ou estereocílios.

Essas projeções têm ocorrência em epitélios absortivos e secretores, como o do epidídimo e canal deferente no sistema reprodutor masculino, mas podem assumir função sensorial, como nas células pilosas integrantes do epitélio dos canais semicirculares e da cóclea no ouvido interno, onde podem se mostrar em associação com os cílios sensoriais (quinocílios).





Fotomicrografia de cortes transversais do túbulo do epidídimo cujas células altas do epitélio pseudoestratificado apresentam estereocílios longos (seta larga) em sua superfície apical. Espermatozóides em trânsito preenchem a luz do túbulo (estrela). (HE, rato)


Detalhe ampliado do campo demarcado na imagem anterior. Os estereocílios (entre setas largas) são longos e por vezes se acolam pelas extremidades das projeções (seta fina). A densidade do citoplasma apical na base das projeções revela a presença da trama terminal (seta dupla). Núcleo (N) e complexo golgiano (G) estão indicados.  (HE, rato)





Fotomicrografia das células epiteliais do epidídimo, com longos estereocílios projetados para a cavidade do túbulo (seta larga). A trama terminal formada de citoesqueleto está indicada como uma linha densamente corada ao pé das projeções (seta dupla). O núcleo de um espermatozóide em passagem é visto no interior da cavidade, em perfil, no corte (E).



 

 

Os cílios são especializações celulares, comumente mais longas e de maior calibre que as microvilosidades, com ocorrência entre vertebrados, invertebrados e protozoários. Para os protozoários, o batimento rítmico e contínuo dos cílios de sua superfície celular auxiliam na captura do alimento e permite ao indivíduo deslocar-se no meio fluido. Nos vertebrados e invertebrados os cílios surgem como projeções da superfície apical de epitélios com ocorrência em quase todos os sistemas destes organismos.

Essas projeções apicais são estáveis, sendo preenchidas e sustentadas por um complexo arranjo de microtúbulos (MT) e várias proteínas associadas, formando o chamado axonema do cílio. Este pode ser descrito pela fórmula [9(2)+2], onde se interpreta que o axonema é composto por nove pares de MT formando um cilindro periférico, aderido a membrana plasmática que reveste o cílio, acrescido de um par de MT no centro deste cilindro. A interação e deslizamento entre os pares de MT do cilindro externo e o par central, em presença de ATP, causa torção e flexão do axonema, produzindo o batimento ciliar.

O batimento ciliar é descrito em dois momentos distintos. No primeiro momento, denominado braçada ou batimento eficaz, o cílio realiza um movimento de 180°, perpendicular à superfície da célula, deslocando partículas ou substâncias no meio extracelular, no segundo momento, denominado de recuperação, o cílio desloca-se paralelo à superfície celular, causando pouco ou nenhum efeito de deslocamento em relação aos elementos do meio extracelular, e assim recuperando a posição inicial para um próximo batimento.

Na base do cílio, contínuo com os MT do cilindro externo do axonema, encontra-se um centríolo, denominado corpúsculo basal ou quinetossomo, responsável pela polimerização e estabilidade dos MT do axonema. O quinetossomo também é responsável pela ancoragem e coordenação dos movimentos dos cílios pela presença da radícula ciliar na porção mais basal do centríolo.

Em alguns tecidos, os cílios podem ter função sensorial e até sofrer modificações em sua estrutura. Estes cílios sensoriais são denominados quinocílios e são exemplos de sua ocorrência o epitélio sensorial da mucosa olfativa, o epitélio da retina e aqueles associados com as funções de equilíbrio e audição no ouvido interno, máculas e órgão de Corti, respectivamente.

 


Fotomicrografia do epitélio pseudoestratificado de revestimento interno da traquéia mostrando, no ápice das células altas, a presença de cílios (entre cabeças de setas). A linha mais corada na base dos cílios (setas duplas) corresponde à chamada barra terminal, local dos corpúsculos basais ou quinetossomos (centríolos) responsáveis pela polimerização e movimentos dos cílios, ancorados ao citoesqueleto da trama terminal (teia terminal) presentes neste local. (HE, roedor)





Fotomicrografia do epitélio pseudoestratificado de revestimento interno da traquéia. Cílios são presentes na superfície das células altas (entre cabeças de seta). Os cílios e sua barra terminal (setas duplas) estão ausentes do ápice das células caliciformes que têm função secretora (setas). (HE, cão)

 

 


Eletromicrografia de varredura da superfície apical de uma célula ciliada, com cílios longos e abundantes (C). As demais células do epitélio são secretoras, com gotículas de secreção em exocitose (seta) na superfície celular e microvilosidades apicais. (MEV, planária terrestre)




Eletromicrografia de varredura da superfície apical de epitélio com células ciliadas (C). Gotículas de secreção em exocitose (S) por entre as projeções ciliares indicam a ocorrência de células secretoras na composição do epitélio. (MEV, planária terrestre)

 


Eletromicrografia de transmissão da superfície apical de uma célula epitelial com cílios (C) e microvilos (MV). Um destes cílios mostra-se cortado longitudinalmente revelando a presença do axonema (AX) com seus microtúbulos do cilindro externo e do par central. Um corpúsculo basal ou quinetossomo (CB) está presente ao pé de cada cílio. Vê-se as radículas ciliares (RC) de dois cílios projetando-se para o interior do citoplasma, onde se inserem na trama terminal (não evidente nesta imagem). (MET, planária terrestre)

 


Eletromicrografia de um cílio em corte longitudinal (C). A estrutura do axonema está fora do plano de corte, mas seu corpúsculo basal (CB) apresenta uma longa radícula ciliar (RC) profundamente projetada para o interior do citoplasma da célula. (MET, planária terrestre)

 


Eletromicrografia de cílios em corte transverso revelando o arranjo de microtúbulos e proteínas associadas na composição do axonema ciliar. Os microtúbulos fusionados na formação de um par do cilindro externo estão indicados como subfibra B (sB) e subfibra A (sA). Da subfibra A de cada par periférico partem os braços da proteína Dineína (D) e a proteína Nexina (N) em direção à subfibra B do par a sua frente. Das subfibras A ainda projetam-se as proteínas das pontes radiais (PR) em direção à bainha central protéica (BC), que envolve o par de microtúbulos centrais (MC), unidos entre si por pontes da proteína central (PC). A membrana plasmática (MP) que reveste a projeção é denominada membrana ciliar. (MET, planária terrestre)

 

 


Eletromicrografia de cortes transversais de cílios móveis. Todos os cílios móveis da superfície de um determinado epitélio devem trabalhar coordenadamente para o deslocamento do substrato presente no meio extracelular em uma única direção determinada . É possível comprovar este sincronismo e a direção do batimento eficaz dos cílios, mesmo quando observados em corte transverso, pois os cílios encurvam-se sempre para o lado das duplas de microtúbulos 5 e 6. Esta identificação numérica é obtida com a separação do par central por uma linha perpendicular que sempre apontará o par número 1 de microtúbulos (seta vermelha). A enumeração dos pares pode ser feita no sentido horário ou anti-horário. (MET, planária terrestre)



 

 

O flagelo tem ocorrência restrita nos vertebrados, sendo uma projeção típica dos gametas masculinos. É, freqüentemente, também nominado cauda do espermatozóide.
A descrição morfológica que se segue refere-se ao flagelo dos mamíferos, pois há variação estrutural do axonema nas diferentes espécies e nas suas associações como, por exemplo, microtúbulos adicionais, a ocorrência de amplas expansões da membrana plasmática do cílio formando uma membrana ondulante que auxilia no deslocamento gameta em meio fluido, até formas amebóides de gametas, desprovidos de flagelo.
O axonema flagelar nos mamíferos tem a mesma estrutura, e portanto a mesma fórmula [9(2)+2], daquela encontrada no cílio, sendo também formado pelo alongamento dos microtúbulos do centríolo alojado na base da projeção, denominado corpúsculo basal ou quinetossomo. No caso do flagelo, o quinetossomo tem origem em um dos centríolos do par diplossômico, presente no centro celular do gameta em maturação, e que é ancorado à carioteca do núcleo para dar início à polimerização dos microtúbulos do axonema. Esta adaptação se faz necessária porque, durante a espermiogênese, o citoesqueleto do citoplasma é despolimerizado e /ou reorientado para a polimerização do flagelo, não sendo mais possível a ancoragem do conjunto quinetossomo-axonema ao citoesqueleto por meio de radícula, como ocorre com os cílios. Esta região no gameta, que compreende o quinetossomo e a região inicial do axonema, está inserida na zona de transição entre a cabeça do gameta e o flagelo, sendo denominada de pescoço ou colo.
A distinção entre um cílio e um flagelo não está na composição de seu axonema, mas no seu comprimento, calibre e nas associações protéicas externas aos microtúbulos do cilindro externo. Para sua melhor descrição deve ser dividido em três regiões distintas: a peça média ou intermediária, segmento mais próximo da cabeça do gameta; a peça principal, seu segmento mais longo e central; e a peça terminal, seu segmento final e mais distante da cabeça do gameta.
Na composição da peça média surgem as fibras externas. São nove bastões protéicos, sendo cada um associado externamente a um par periférico de microtúbulos do cilindro externo. Estas fibras externas percorrem toda a extensão da peça média e principal, iniciando com um grande calibre e diminuindo sua espessura ao longo do flagelo a medida que se distanciam da cabeça do gameta. Ainda na peça média, mitocôndrias fusionadas, com calibre e comprimento maiores que o habitualmente observado, se dispõem em espiral abraçando externamente todo o conjunto do axonema e suas fibras externas. Essas mitocôndrias são contidas neste segmento, mesmo durante o batimento flagelar, pela ocorrência de um cinturão de microfilamentos que ajusta a membrana flagelar exatamente no limite terminal da peça média. Este anel constritor é denominado Annulus ou Anel de Jensen.
Na peça principal, as mitocôndrias estão ausentes. As fibras externas associadas às duplas periféricas nº 3 e 8 (vide cílios) mostram-se unidas externamente por várias derivações em forma de alças, que abraçam o axonema e as demais fibras externas. Elas surgem aos pares, onde cada alça projeta-se e recobre uma metade do cilindro. Estas alças de fusão entre as fibras externas nº 3 e 8 são também denominadas de “costelas”, pois ocorrem a intervalos idênticos em toda a extensão da peça principal. Seu conjunto compõe a denominada capa fibrosa que reveste a peça principal. Ao longo deste segmento, ocorre uma rápida diminuição no calibre da projeção, não pela diminuição do calibre do axonema, que é constante em toda a extensão do flagelo, mas pela diminuição no calibre das fibras externas e na espessura da capa fibrosa.
Na peça terminal, onde o flagelo tem seu menor calibre, as fibras externas e a capa fibrosa desaparecem. No início da peça terminal pode ainda ser visível a estrutura do axonema, mas ao longo deste curto segmento seu arranjo é perdido. Em parte porque os microtúbulos do par central e aqueles que formam as subfibras B das duplas periféricas são mais curtos, revelando nos cortes transversos da extremidade da projeção um número variável e desordenado de microtúbulos.

 

Esquema

Fotomicrografia de distensão de sêmen humano. O capuz acrossômico (CA) e o núcleo (N), parcialmente encoberto pelo capuz, compõem a cabeça do gameta masculino. Seu flagelo tem início na porção do colo ou pescoço (C) onde está presente o quinetossomo, ancorado à carioteca do núcleo. Na seqüência, identifica-se a peça média ou intermediária (PM), espessada pela ocorrência da bainha de mitocôndrias, a peça principal (PP), seu segmento mais longo e finaliza na peça terminal (PT), com o menor calibre, e de difícil visualização. (Leishman, humano)
 




Fotomicrografia de espermatozóides de eqüino. Nestes gametas, com tamanho discretamente maior que o gameta humano, o capuz acrossômico (CP) também é longo, recobrindo quase que integralmente o núcleo (N). Sua peça média (PM), no entanto, tem menor calibre menor tornando-se quase indistinta da peça principal (PP) e peça terminal (PT). (HE, cavalo)

 


Fotomicrografias de espermatozóides de eqüino. Na foto da esquerda, podemos identificar vários gametas exibindo suas cabeças aplanadas (seta fina), quando vistas em perfil neste agrupamento.
Na foto da direita, dois espermatozóides, fixados durante seu movimento, demonstram o modo de deslocamento em chicote do flagelo (seta larga). (HE, cavalo)

 

 

Durante a etapa final do processo de diferenciação dos gametas masculinos, denominada espermiogênese, muitas são as transformações celulares que modificam a morfologia da espermátide em espermatozóide. Citoplasma abundante e organelas, agora desnecessários, são perdidos para o meio extracelular sob a forma de pequenas vesículas, fagocitadas em sua maioria pelas células de Sertoli que sustentam as células gaméticas masculinas em maturação na espessura do epitélio dos túbulos seminíferos nos testículos. Nesta etapa ocorre, também, a polimerização de um flagelo. A condensação da cromatina é progressiva e a formação do capuz acrossômico, a partir de vesículas do(s) complexo(s) de Golgi, recobre a porção anterior e média do núcleo, na cabeça do gameta maduro.
É natural que ocorram algumas falhas neste processo, que é contínuo e que produz e libera milhares de células a partir do epitélio germinativo dos testículos. A literatura relaciona um percentual de até 10% de gametas grosseiramente anormais no ejaculado do homem normal. Essas anomalias podem significar a presença de cauda dupla ou múltipla, cabeças duplas, flagelos curtos ou citoplasma residual, a característica mais freqüente, entre outras. Todas essas anomalias, acredita-se, seriam empecilhos para uma competição justa destes espermatozóides com os gametas normais na corrida para a fecundação do gameta feminino, sendo muito pouco provável que consigam fecundá-lo sob condições naturais.

 


Fotomicrografia de distensão de sêmen humano. Espermatozóides com citoplasma residual na região da peça média do flagelo (seta fina). Gameta normal (seta larga). (Leishman, humano)

 


F
otomicrografias de distensão de sêmen humano. Na foto superior, o gameta exibe citoplasma residual na cabeça (seta fina). Na foto inferior, observamos a presença de núcleo com três lóbulos (seta fina) e flagelo com calibre espesso (seta larga). (Leishman, humano)

 


Fotomicrografia de distensão de sêmen humano. Espermatozóides anormais apresentando flagelos múltiplos (seta larga) e cabeças disformes. Compare sua morfologia com o gameta normal no campo (seta fina). (Leishman, humano)

 


Fotomicrografia de distensão de sêmen humano. Espermatozóides anormais apresentando cabeças duplas (seta fina). (Leishman, humano)

 


Fotomicrografia de distensão de sêmen humano. Espermatozóides anormais apresentando flagelos duplos (F). (Leishman, humano)

 

 

 

 

São cristas apicais, sustentadas por microfilamentos, que se estendem por todo o ápice das células epiteliais pavimentosas do estrato superior dos epitélios que revestem a córnea, a vagina, o esôfago, a laringe e a faringe.
Estas especializações apresentam disposição variada, freqüentemente labiríntica, e têm por função reter, nas depressões por entre as cristas de membrana evaginada, fluidos umectantes em passagem eventual sobre sua superfície, evitando o dessecamento e morte celular. Tais epitélios não produzem substâncias lubrificantes para sua superfície, e necessitam capturar esses fluidos secretados por tecidos ou glândulas em segmentos vizinhos.

 

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especializações de  contato celular (junções celulares)

 

 

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