Mesocestoides corti

Sistemática

O filo Plathyhelminthes inclui helmintos acelomados de corpo achatado dorso-ventralmente e simetria bilateral. Este filo contém 4 classes: Turbellaria, Monogenea, Trematoda e Cestoidea. Destas, somente a primeira é constituída por animais de vida livre; às demais pertencem apenas vermes ecto ou endoparasitas. A classe Cestoidea ou Cestoda inclui endoparasitos que não possuem um trato digestivo, alimentando-se graças à alta capacidade de absorção proporcionada pelo sincício que contitui seu tegumento. Os cestódeos são geralmente segmentados e apresentam órgãos adesivos na extremidade anterior. Os estágios adultos destes vermes são parasitos do aparelho digestivo de vertebrados e o ciclo vital dos mesmos é complexo, envolvendo dois ou mais hospedeiros. A classe Cestoda divide-se em duas sub-classes: Cestodaria e Eucestoda. Os vermes pertencentes à sub-classe Cestodaria não são segmentados e possuem apenas um conjunto de órgãos reprodutivos; os pertencentes à sub-classe Eucestoda são segmentados em proglótides, cada uma delas contendo órgãos reprodutivos masculinos e femininos.

A sub-classe Eucestoda possui 4 ordens universalmente reconhecidas (Tetraphyllidea, Trypanorhynca, Pseudophyllidea e Cyclophyllidea), embora alguns autores incluam até 10 ordens neste grupo. Os membros da ordem Cyclophyllidea são principalmente parasitas de aves e mamíferos, raramente ocorrendo em répteis e anfíbios; são caracterizados pela presença de 4 ventosas semi-esféricas posicionadas simetricamente em volta de uma cabeça (escólex) arredondada, que é tipicamente guarnecida por ganchos. Esta ordem é subdividida em 14 famílias, seis das quais (Anoplocephalidae, Mesocestoididae, Dilepididae, Davaneidae, Hymenolepididae e Taeniidae) incluem parasitos de animais domésticos, sendo agrupadas por alguns autores numa única super-família, chamada de Taenoidea. A família Taeniidae é, do ponto de vista médico, veterinário e econômico, a mais importante da ordem Cyclophyllidea, incluindo, por exemplo, vermes dos gêneros Taenia e Echinococcus. Comparativamente, a família Mesocestoididae não tem tanta importância como a família Taeniidae, mas vermes do gênero Mesocestoides infectam cães e gatos domésticos e alguns casos de infecção em humanos já foram descritos. Dentro deste gênero, Mesocestoides corti constitui um modelo para estudos da imunobiologia, quimioterapia, bioquímica e reprodução de cestódeos. Além disso, M. corti é uma das espécies mais úteis para o estudo do desenvolvimento em helmintos parasitos, pois a sua larva poder ser facilmente mantida em cultura in vitro, onde se desenvolve tanto sexualmente como assexualmente. O estudo da biologia do desenvolvimento de M. corti torna-se ainda mais interessante quando considerado de um ponto de vista mais geral, pois membros do filo Plathyhelminthes representam, evolutivamente, os primeiros animais triploblásticos, com simetria bilateral e diferenciação ântero-posterior

A Biologia de Mesocestoides spp.

Ao gênero Mesocestoides pertencem endoparasitas que possuem um escólex com quatro ventosas, mas sem rostelo ou ganchos. O poro genital é mediano e ventral e o útero é um tubo cego posicionado na linha média da proglótide. Estes vermes possuem, como característica básica, um verdadeiro órgão para-uterino (ou cápsula uterina). Este órgão é um saco enrigecido formado pelo parênquima da proglótide, que armazena e protege os delicados ovos (oncosferas) que desenvolvem-se no seu interior. Como em todos os membros da Ordem Cyclophyllidea, não há abertura uterina, com as proglótides grávidas se despreendendo do corpo (estróbilo) à medida em que completam o seu amadurecimento.

Espécies do gênero Mesocestoides têm, como hospedeiros definitivos, diferentes mamíferos e aves. Os ciclos vitais destes parasitas, contudo, não são completamente conhecidos, existindo ainda várias dúvidas quanto ao número e à identidade de hospedeiros intermediários e à identidade de algumas das espécies descritas. Alguns autores, por exemplo, consideram que aquelas espécies encontradas em carnívoros na Europa, na Ásia e na África são todas variantes de Mesocestoides lineatus, uma espécie de interesse veterinário, geralmente encontrada no intestino delgado do cão e do gato domésticos e de carnívoros selvagens, como a raposa e o lobo. Para a América do Norte são descritas as espécies Mesocestoides kirby, Mesocestoides latus e Mesocestoides manteri, encontradas em coiotes, gambás e linces, respectivamente.

Algumas espécies do gênero podem ser infectivas para o homem, como M. lineatus e Mesocestoides variabilis, tendo sido já registrados aproximadamente 20 casos de infecção por Mesocestoides spp. desde 1942. A infecção se dá, provavelmente, pela ingestão da forma larval (tetratirídeo), presente em carne inadequadamente cozida de algum animal que serve como hospedeiro intermediário. Os sintomas associados à infecção são diarréia acompanhada de cólicas abdominais, anemia, irritabilidade e falta de apetite.

 

Mesocestoides corti

A forma adulta de M. corti adulto foi inicialmente descrita em 1925, a partir de animais encontrados no intestino de camundongos, e a sua segunda forma larval (metacestóide), chamada de tetratirídeo, foi inicialmente isolada do celoma de indivíduos de uma população de lagartos californianos, da espécie Sceloporus occidentalis biseriatus. Animais adultos imaturos, obtidos de gatos domésticos alimentados com fígados infectados com os tetratirídeos isolados de lagarto, foram identificados como M. corti com base no tamanho e aparência dos escólices e na morfologia do útero e da cápsula uterina. Entretanto, o ciclo vital completo de M. corti ainda não foi determinado, porque o desenvolvimento do embrião hexacanto ainda não foi observado em nenhum animal.

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A designação dos tetratirídeos como formas larvais de M. corti e mesmo a identidade da espécie são postas em dúvida por alguns autores. Isso ocorre por que um adulto maduro, completamente desenvolvido, nunca foi obtido experimentalmente a partir de tetratirídeos proliferativos e a espécie foi descrita com base em espécimes adultos preservados, obtidos de um hospedeiro definitivo atípico (camundongo) para espécies do gênero Mesocestoides, via de regra encontradas no intestino delgado de carnívoros e, ocasionalmente, em aves e no homem. A ocorrência de proliferação assexual de M. corti em populações naturais de hospedeiros também é questionada, sendo sugerido que esta capacidade poderia ser restrita à linhagem de laboratório estabelecida em 1965, chamda de “isolado de Specht/Voge 1965”. Por todas estas razões, essa linhagem proliferativa de tetratirídeos é à vezes chmada de Mesocestoides vogae. Em função da sua fácil manutenção e propagação por inoculação intraperitoneal serial em camundongos e por cultivo in vitro essa linhagem original, a qual continuará a ser referida aqui como M. corti, constitui um excelente modelo experimental e passou a ser estudada em numerosos laboratórios em todo o mundo.

O ciclo vital de M. corti, assim como o de outras espécies do mesmo gênero, provavelmente inclui três hospedeiros. Esta espécie parece ser única entre cestódeos, por ser capaz de reprodução assexual não somente no hospedeiro intermediário, mas também no hospedeiro definitivo carnívoro. Os ovos (oncosferas com pouco mais de 20 mm de diâmetro) estão presentes em um número que varia de algumas centenas a menos de 2.000 no órgão para-uterino. Por um processo de apolise, a proglótide grávida, contendo o órgão para-uterino cheio de ovos, é liberada pelo verme adulto no intestino delgado do hospedeiro definitivo, que a elimina com suas fezes. O órgão para-uterino, mais resistente, protege as oncosferas, mais delicadas, de dessecação, aumentando a viabilidade das mesmas.

O primeiro hospedeiro intermediário seria, provavelmente, um artrópodo coprófago (inseto ou ácaro). Ele seria infectado ao ingerir uma proglótide grávida contendo um órgão para-uterino cheio de oncosferas viáveis. Após a eclosão, o embrião hexacanto penetraria na cavidade corpórea deste primeiro hospedeiro intermediário onde se desenvolveria numa primeira fase larval (cisticercóide).

A identidade do primeiro hospedeiro intermediário de parasitos do gênero Mesocestoides é incerta. Existe registro de apenas uma infecção experimental bem sucedida de ácaros oribatídeos do gêneroTrichoribates com ovos de M. lineatus. Tentativas posteriores de infecção experimental dos mesmos ácaros e de outros invertebrados com ovos de diferentes espécies do gênero Mesocestoides não tiveram sucesso, sendo sugerido que os cisticercóides encontrados em ácaros seriam resultado de uma infecção natural. Uma hipótese alternativa seria a de que, na verdade, apenas um hospedeiro intermediário seria necessário para que o ciclo vital de Mesocestoides spp. fosse completado; entretanto, como os ovos não eclodem quando ingeridos por possíveis candidatos a hospedeiros intermediários únicos, como anfíbios, répteis e roedores, é provável que a figura do primeiro hospedeiro intermediário invertebrado deva realmente existir.

O cisticercóide, já com 4 ventosas, quando ingerido por um segundo hospedeiro intermediário, se transformaria no segundo estágio larval, chamado genericamente de metacestóide ou, mais especificamente, de tetratirídeo. O segundo hospedeiro intermediário pode ser uma dentre diferentes espécies de roedores ou um réptil.

O tetratirídeo tem tamanho e forma mais variáveis que o cisticercóide, tanto em função da contratibilidade da larva como do seu crescimento e diferenciação. Ele possui, em geral, de 0,5 a 2 mm de comprimento, é opaco, irregularmente pregueado e, na sua região anterior, possui um escólex bem desenvolvido, sem rostelo ou ganchos, mas com quatro ventosas elípticas. Em infecções naturais, os tetratirídeos são encontrados, geralmente em pequenas quantidades, livres nas cavidades peritoneal e/ou pleural; em massas císticas fixadas aos mesentérios; e em vísceras, principalmente no fígado, onde estão, individualmente ou em grupos de vários indivíduos, envolvidos por tecido fibroso do hospedeiro.

Em camundongos infectados experimentalmente, os tetratirídeos multiplicam-se assexualmente, de maneira rápida, por fissiparidade ou por simples brotamento. A fissiparidade envolve, via de regra, o desenvolvimento de ventosas supranumerárias, seguido de fissão do corpo a partir da sua extremidade anterior; no processo podem ser gerados indivíduos contendo de uma a quatro ventosas e com ventosas em diferentes estágios de desenvolvimento. Na multiplicação por brotamento, são geradas protuberâncias laterais, ou brotos, na região do corpo posterior ao escólex. Estes brotos inicialmente não possuem ventosas, que vão ser formadas mais tarde. Os brotos podem se separar dos indivíduos que os geraram em diferentes estágios de desenvolvimento.

Os tetratirídeos podem também penetrar no fígado, nos pulmões ou em outras vísceras de camundongos infectados experimentalmente, sendo igualmente encapsulados por fibrócitos do hospedeiro, numa situação idêntica à observada em infecções naturais. Ratos são menos suscetíveis que camundongos à infecção experimental, enquanto cobaios parecem ser resistentes à mesma.

Os tetratirídeos ingeridos por camundongos chegam até o fígado numa trajetória que passa pela parede do intestino delgado e pela cavidade celômica, sem envolvimento dos dutos biliares. As larvas penetram ativamente na mucosa intestinal e se projetam através dela, num processo que possivelmente envolve proteólise. O processo de penetração na cavidade, de onde a larva tem acesso direto à víscera dura em torno de 24 horas.

Os hospedeiros definitivos, principalmente carnívoros, como a raposa, o cão e o gambá, infectam-se devorando animais contendo tetratirídeos. Quando ingerida por um hospedeiro definitivo adequado, a larva pode penetrar na cavidade celomática do mesmo e lá permanecer como tetratirídeo, ou pode, no intestino delgado, desenvolver-se como verme adulto.

A transformação do tetratirídeo no verme adulto se dá de maneira indireta: ao chegar no intestino delgado do hospedeiro definitivo, a larva primeiro passa por um ciclo de divisão assexual, para depois desenvolver-se como adulto. O tetratirídeo divide-se longitudinalmente, gerando dois indivíduos, cada um com duas ventosas; o menor deles regenera duas ventosas e pode dividir-se novamente, enquanto o maior vai dar origem a um verme adulto. Ainda não é claro se um tetratirídeo pode desenvolver-se diretamente no adulto, isto é, sem sofrer uma divisão prévia.

O processo de desenvolvimento do tetratirídeo no verme adulto envolve o crescimento e a segmentação do seu corpo (estróbilo) em proglótides, nas quais ocorre o processo de diferenciação sexual. O verme adulto, hermafrodita, é capaz de autofecundação, com a cópula ocorrendo nas proglótides maduras. Após a fecundação, as genitálias masculina e feminina degeneram e são reabsorvidas, restando, no segmento grávido, o órgão para-uterino cheio de oncosferas.

Como uma característica marcante de M. corti e única entre cestódeos, não só o tetratirídeo, mas também o verme adulto pode reproduzir-se assexualmente no hospedeiro definitivo. A reprodução assexual do adulto ocorre por divisão longitudinal do escólex ou por brotamento lateral do estróbilo.