{"id":3402,"date":"2021-11-19T09:53:19","date_gmt":"2021-11-19T12:53:19","guid":{"rendered":"https:\/\/www.ufrgs.br\/lacvet\/?page_id=3402"},"modified":"2025-08-04T09:42:19","modified_gmt":"2025-08-04T12:42:19","slug":"bioenergetica","status":"publish","type":"page","link":"https:\/\/www.ufrgs.br\/lacvet\/ensino\/aulas\/bioenergetica\/","title":{"rendered":"Conceitos de bioenerg\u00e9tica"},"content":{"rendered":"\n
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\"\"<\/a><\/figure>
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Os conte\u00fados destas p\u00e1ginas s\u00e3o baseados no livro \u201cIntrodu\u00e7\u00e3o \u00e0 bioqu\u00edmica cl\u00ednica veterin\u00e1ria\u201d
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A parte da f\u00edsica que estuda as trocas de energia entre os sistemas materiais conhece-se como termodin\u00e2mica<\/strong>. O mesmo estudo quando realizado nos seres vivos recebe o nome de bioenerg\u00e9tica<\/strong>. As leis f\u00edsicas da termodin\u00e2mica se aplicam de igual forma aos seres vivos do que aos sistemas materiais. Os seres vivos precisam produzir energia para poder manter o equil\u00edbrio de sua estrutura, para se locomover, para a reprodu\u00e7\u00e3o, para manter as fun\u00e7\u00f5es normais nos diferentes processos, tais como crescimento, gesta\u00e7\u00e3o, lacta\u00e7\u00e3o, oviposi\u00e7\u00e3o, ciclicidade reprodutiva, etc. Esta energia \u00e9 obtida a partir de processos qu\u00edmicos que ocorrem no interior das c\u00e9lulas.<\/p>\n<\/div>\n<\/div>\n\n\n\n

Conceito de energia livre e as leis da termodin\u00e2mica<\/h3>\n\n\n\n

A energia capaz de produzir um trabalho denomina-se energia livre<\/em>. Existem v\u00e1rias formas de energia, as quais podem ser inter-convertidas entre si: energia potencial, cin\u00e9tica, t\u00e9rmica, el\u00e9trica, radiante, qu\u00edmica, nuclear, cal\u00f3rica, hidr\u00e1ulica, e\u00f3lica, etc. No processo de inter-convers\u00e3o de uma forma de energia a outra, sempre h\u00e1 uma perda de energia \u00fatil; nas m\u00e1quinas \u00e9 aproveit\u00e1vel at\u00e9 25% da energia em uma inter-convers\u00e3o, enquanto que nos processos biol\u00f3gicos a efici\u00eancia de conserva\u00e7\u00e3o da energia em uma inter-convers\u00e3o \u00e9 da ordem de 38%. Nos animais, a energia \u00e9 obtida a partir da oxida\u00e7\u00e3o de compostos org\u00e2nicos. <\/p>\n\n\n\n

Em termodin\u00e2mica se define um sistema <\/em>do ponto de vista f\u00edsico, como uma parte limitada do universo caracterizada por um conjunto finito de vari\u00e1veis que o identificam. Um sistema pode ser um organismo, uma c\u00e9lula, uma organela citoplasm\u00e1tica ou bem, os componentes de uma rea\u00e7\u00e3o qu\u00edmica. O sistema \u00e9 \u201caberto\u201d quando est\u00e1 em contato com um meio com o qual tem troca de mat\u00e9ria e energia, como \u00e9 o caso dos sistemas vivos. Entretanto, os sistemas vivos nunca est\u00e3o em equil\u00edbrio com seu meio, pois o n\u00edvel de organiza\u00e7\u00e3o interna dos sistemas \u00e9 maior que o do meio.<\/p>\n\n\n\n

A primeira lei da termodin\u00e2mica \u00e9 o princ\u00edpio da conserva\u00e7\u00e3o da energia<\/strong><\/em>, isto \u00e9, estabelece que em qualquer mudan\u00e7a f\u00edsica ou qu\u00edmica, a energia do sistema mais a energia do meio, isto \u00e9, a energia do universo, permanece igual. Em outras palavras, a energia pode transformar-se de uma forma a outra, mas n\u00e3o pode ser criada nem destru\u00edda.<\/p>\n\n\n\n

A segunda lei da termodin\u00e2mica assinala que todas as mudan\u00e7as f\u00edsicas ou qu\u00edmicas tendem a se realizar, de forma espont\u00e2nea, naquela dire\u00e7\u00e3o que leve a energia do universo a se degradar para uma forma mais dispersa; ou seja, as rea\u00e7\u00f5es f\u00edsico-qu\u00edmicas que acontecem na natureza tendem ao aumento da entropia<\/strong><\/em>.<\/p>\n\n\n\n

Em todos os processos, a entropia do universo (sistema + meio) tende a aumentar at\u00e9 atingir o equil\u00edbrio, isto \u00e9, at\u00e9 que a energia do sistema seja igual \u00e0 energia do meio. De certo modo, a entropia pode ser interpretada como a tend\u00eancia \u00e0 desordem<\/em> ou \u00e0 aleatoriedade<\/em> dos processos. A entropia \u00e9 uma forma de energia n\u00e3o utiliz\u00e1vel, ou seja uma energia \u201cin\u00fatil\u201d. A segunda lei da termodin\u00e2mica estabelece que o que movimenta os processos f\u00edsico-qu\u00edmicos no universo \u00e9 a tend\u00eancia para atingir um valor m\u00e1ximo de entropia<\/strong>.<\/p>\n\n\n\n

As mudan\u00e7as de energia em um sistema ou em uma rea\u00e7\u00e3o qu\u00edmica, podem ser medidas a partir da varia\u00e7\u00e3o de energia livre <\/em>ou varia\u00e7\u00e3o de energia \u00fatil, definida na equa\u00e7\u00e3o da energia livre de Gibbs<\/strong>:<\/p>\n\n\n\n

\"\"<\/figure>\n\n\n\n

Conforme Gibbs, a varia\u00e7\u00e3o da energia livre (G) do sistema depende diretamente da varia\u00e7\u00e3o da entalpia <\/strong>(H) do sistema e indiretamente da temperatura <\/strong>na qual se realiza o processo e da varia\u00e7\u00e3o da entropia <\/strong>(S) do sistema.<\/p>\n\n\n\n

A entalpia <\/strong>se define como o conte\u00fado cal\u00f3rico de um sistema; em sistemas qu\u00edmicos refere-se ao n\u00famero e ao tipo de liga\u00e7\u00f5es<\/strong> entre os \u00e1tomos de uma mol\u00e9cula, de forma que quanto mais liga\u00e7\u00f5es tiver a mol\u00e9cula e quanto maior for a energia dessas liga\u00e7\u00f5es, maior \u00e9 a entalpia do sistema.<\/p>\n\n\n\n

Quando uma rea\u00e7\u00e3o qu\u00edmica \u00e9 termodinamicamente favor\u00e1vel<\/strong>, isto \u00e9, quando ela pode ocorrer espontaneamente, a rea\u00e7\u00e3o se realiza at\u00e9 atingir o seu ponto de equil\u00edbrio aumentando a entropia<\/strong> do sistema. Isto significa que toda rea\u00e7\u00e3o com tend\u00eancia a ocorrer de forma espont\u00e2nea ter\u00e1 uma varia\u00e7\u00e3o de entropia (S) com valor positivo, isto \u00e9, a entropia do sistema aumenta quando a rea\u00e7\u00e3o se realiza. Ora, segundo a equa\u00e7\u00e3o de Gibbs, concomitante com o aumento da entropia h\u00e1 diminui\u00e7\u00e3o da energia livre do sistema<\/strong>, ou seja, que G (varia\u00e7\u00e3o de energia livre) ter\u00e1 um valor negativo.<\/p>\n\n\n\n

Por outra parte, numa rea\u00e7\u00e3o favor\u00e1vel, o sistema diminui a sua energia interna (entalpia), pois perde organiza\u00e7\u00e3o interna. Desta forma, aumenta a \u201cdesordem\u201d do sistema, isto \u00e9, aumenta a entropia. Em compensa\u00e7\u00e3o, a rea\u00e7\u00e3o libera energia que pode ser aproveitada em algum trabalho (energia \u00fatil = G). Se a energia livre n\u00e3o for utilizada para um trabalho, pode se dissipar na forma de calor<\/strong>.<\/p>\n\n\n\n

Por exemplo, as rea\u00e7\u00f5es de oxida\u00e7\u00e3o da glicose, que s\u00e3o a forma como os animais superiores tomam energia do meio, com 6 mol\u00e9culas de O2<\/sub> para produzir CO2<\/sub> e H2<\/sub>O, s\u00e3o termodinamicamente favor\u00e1veis pois a energia contida na glicose (entalpia) \u00e9 maior que a energia do CO2<\/sub> e da \u00e1gua. Essas rea\u00e7\u00f5es acontecem com maior velocidade nas c\u00e9lulas por causa das enzimas, que s\u00e3o catalisadores biol\u00f3gicos. No processo, uma mol\u00e9cula de glicose (C6<\/sub>H12<\/sub>O6<\/sub>) e 6 de O2<\/sub> se convertem em 6 mol\u00e9culas de CO2<\/sub> e 6 de H2<\/sub>O, com produ\u00e7\u00e3o de energia livre.<\/p>\n\n\n\n

A energia produzida no processo de oxida\u00e7\u00e3o \u00e9 utilizada para sintetizar <\/strong>biomol\u00e9culas complexas e para realizar outros trabalhos biol\u00f3gicos. Ou seja, a glicose aumentou sua entropia, pois 7 mol\u00e9culas foram transformadas em 12, mas o organismo ganhou organiza\u00e7\u00e3o estrutural ao sintetizar biomol\u00e9culas (diminuiu sua entropia).<\/p>\n\n\n\n

Conforme a segunda lei da termodin\u00e2mica, a tend\u00eancia ao aumento da entropia no universo \u00e9 o que direciona os processos f\u00edsico-qu\u00edmicos, e por causa disso, os organismos vivos podem manter sua estrutura organizada, pois \u00e9 a partir de essas rea\u00e7\u00f5es que podem obter a energia necess\u00e1ria para os processos requeridos na manuten\u00e7\u00e3o da sua organiza\u00e7\u00e3o, embora isso ocorra a expensas do aumento da desordem do meio. <\/p>\n\n\n\n

Quando os produtos de uma rea\u00e7\u00e3o s\u00e3o menos complexos ou mais \u201cdesordenados\u201d do que os substratos, a rea\u00e7\u00e3o ganha entropia, isto \u00e9, libera energia. Nesse caso trata-se de uma rea\u00e7\u00e3o exerg\u00f4nica<\/em>,<\/strong> que sempre ter\u00e1 um G negativo, pois o sistema perde energia. Uma vez que, conforme a segunda lei da termodin\u00e2mica, a tend\u00eancia natural dos processos \u00e9 a ganhar entropia, as rea\u00e7\u00f5es termodinamicamente favor\u00e1veis s\u00e3o aquelas que t\u00eam G negativo. Por outro lado, as rea\u00e7\u00f5es com G positivo devem ganhar energia para que possam acontecer, isto \u00e9, devem perder entropia, n\u00e3o sendo termodinamicamente favor\u00e1veis, a menos que ocorra ingresso de energia ao sistema. Trata-se das rea\u00e7\u00f5es enderg\u00f4nicas<\/strong><\/em>.<\/p>\n\n\n\n

Os trabalhos biol\u00f3gicos que demandam energia<\/h3>\n\n\n\n

(a) Trabalho qu\u00edmico<\/strong>: bioss\u00edntese de mol\u00e9culas complexas como DNA, RNA e prote\u00ednas.<\/p>\n\n\n\n

(b) Trabalho osm\u00f3tico<\/strong>: transporte ativo atrav\u00e9s de membranas e atividade el\u00e9trica na condu\u00e7\u00e3o de impulsos nervosos. O trabalho de transporte inter-membranal \u00e9 um dos que mais consome energia; a bomba Na-K-ATPase em todas as c\u00e9lulas do organismo mant\u00e9m constante a concentra\u00e7\u00e3o desses \u00edons (Na+ est\u00e1 mais concentrado no exterior das c\u00e9lulas, enquanto que K+ est\u00e1 mais concentrado no interior).<\/p>\n\n\n\n

c) Trabalho mec\u00e2nico<\/strong>: contra\u00e7\u00e3o de m\u00fasculos, c\u00edlios e flagelos.<\/p>\n\n\n\n

Os anteriores trabalhos biol\u00f3gicos s\u00e3o processos irrevers\u00edveis, devido a que provocam aumento da entropia, causando dissipa\u00e7\u00e3o da energia ao meio.<\/p>\n\n\n\n

O ATP e a transfer\u00eancia de energia qu\u00edmica<\/h3>\n\n\n\n

O ATP constitui o v\u00ednculo entre as rea\u00e7\u00f5es produtoras e as rea\u00e7\u00f5es consumidoras de energia; durante o catabolismo, a produ\u00e7\u00e3o de energia livre obtida mediante a oxida\u00e7\u00e3o dos substratos dispon\u00edveis \u00e9 conservada na forma\u00e7\u00e3o de ATP a partir de ADP + Pi (rea\u00e7\u00e3o de fosforila\u00e7\u00e3o do ADP); depois, no anabolismo, quando se requer energia para os diferentes trabalhos biol\u00f3gicos, o ATP \u00e9 hidrolisado em ADP + Pi, sendo transferida a energia desta rea\u00e7\u00e3o para as rea\u00e7\u00f5es acopladas que assim o requerem.<\/p>\n\n\n\n

A rea\u00e7\u00e3o de hidr\u00f3lise do ATP possui uma varia\u00e7\u00e3o de energia livre altamente negativa (Go\u00b4<\/sup>= -30,5 kJ\/mol), o que significa que tem uma alta tend\u00eancia a que a rea\u00e7\u00e3o se realize no sentido da direita, fato que se v\u00ea favorecido por v\u00e1rios fatores:<\/p>\n\n\n\n

1) O ATP possui em m\u00e9dia 3,5 cargas negativas no pH celular (7,4) em seus grupos hidroxilas dissoci\u00e1veis e os produtos da hidr\u00f3lise tendem a se repelir por causa de suas cargas.<\/p>\n\n\n\n

2) Os produtos, especialmente o \u00edon fosfato, tendem a estabilizar-se como h\u00edbridos de resson\u00e2ncia (dupla uni\u00e3o com car\u00e1ter de simples e vice-versa) contendo portanto menos energia livre (maior estabilidade).<\/p>\n\n\n\n

3) Os complexos de Mg2<\/sup>+, cofator participante da rea\u00e7\u00e3o, s\u00e3o mais afins pelo ATP do que pelo ADP.<\/p>\n\n\n\n

\"\"<\/figure>\n\n\n\n

A energia da uni\u00e3o fosfato n\u00e3o est\u00e1 determinada pelo quebra da uni\u00e3o fosfato, e sim pela diferen\u00e7a entre a energia livre dos produtos e a energia livre dos substratos. O ATP, entretanto, n\u00e3o \u00e9 o composto fosfatado de maior energia: ele ocupa um lugar intermedi\u00e1rio entre eles. Considera-se que aqueles compostos fosfatados cuja energia livre de hidr\u00f3lise seja menor de -25 kJ\/mol s\u00e3o de baixa energia, e aqueles com maior valor, s\u00e3o de alta energia (caso do ATP). O ATP e o ADP s\u00e3o reagentes obrigat\u00f3rios em quase todas as rea\u00e7\u00f5es enzim\u00e1ticas de transfer\u00eancia de grupos fosfato, servindo como intermedi\u00e1rios entre os compostos fosfatados de alta energia (como receptor de grupos fosfato) e os de baixa energia (como doador de grupos fosfato). As rea\u00e7\u00f5es enderg\u00f4nicas ou consumidoras de energia que t\u00eam a ver principalmente com os processos de s\u00edntese, podem ser realizadas no metabolismo devido a que est\u00e3o acopladas com rea\u00e7\u00f5es exerg\u00f4nicas como a rea\u00e7\u00e3o de hidr\u00f3lise do ATP. Desta forma, as rea\u00e7\u00f5es acopladas servem para conservar a energia da oxida\u00e7\u00e3o, que se encontra sob a forma de ATP.<\/p>\n\n\n\n

Varia\u00e7\u00e3o de energia livre da hidr\u00f3lise de compostos fosfatados de alta energia<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Composto fosfatado<\/strong><\/td>G\u00b0’<\/strong> kJ\/mol)<\/strong><\/td><\/tr>
Fosfoenolpiruvato<\/td>-61,9<\/td><\/tr>
1,3-Difosfoglicerato<\/td>-49,4<\/td><\/tr>
Fosfocreatina<\/td>-43,1<\/td><\/tr>
ATP<\/td>-30,5<\/td><\/tr>
Glicose-1-fosfato<\/td>-20,9<\/td><\/tr>
Frutose-6-fosfato<\/td>-15,9<\/td><\/tr>
Glicose-6-fosfato<\/td>-13,8<\/td><\/tr>
Glicerol-3-fosfato<\/td>– 9,2<\/td><\/tr><\/tbody><\/table><\/figure>\n\n\n\n

As rea\u00e7\u00f5es acopladas representam processos de duas etapas: na primeira etapa, o grupo fosfato \u00e9 transferido a um substrato, mediante uni\u00e3o covalente, conservando a alta energia da uni\u00e3o fosfato; na segunda etapa, o grupo fosfatado \u00e9 deslocado para render Pi e a energia livre desta hidr\u00f3lise \u00e9 aproveitada para direcionar a rea\u00e7\u00e3o enderg\u00f4nica acoplada. Isto implica que as enzimas participantes neste tipo de rea\u00e7\u00f5es tenham s\u00edtios de uni\u00e3o tanto para o ATP, quanto para os demais substratos. <\/p>\n\n\n\n

<\/p>\n\n\n\n

Ciclos da mat\u00e9ria na biosfera<\/h3>\n\n\n\n

O fluxo de energia na biosfera \u00e9 de via \u00fanica, isto \u00e9, a energia solar \u00e9 captada pelos organismos aut\u00f3trofos, os quais a aproveitam para realizar a fotoss\u00edntese, mas na passagem pelos organismos heter\u00f3trofos ocorre dissipa\u00e7\u00e3o da energia, especialmente em forma de calor em cada rea\u00e7\u00e3o. A mat\u00e9ria (C, H, O, N) se recicla, mas a energia livre se dissipa, se degrada. Em outras palavras: C, O, N e H2<\/sub>O se reciclam na biosfera entre os seres aut\u00f3trofos e os heter\u00f3trofos, tendo \u00e0 energia solar como for\u00e7a direcional dos processos. Os ciclos biogeoqu\u00edmicos se referem \u00e0 retirada e devolu\u00e7\u00e3o dos elementos qu\u00edmicos dentro da biosfera. <\/p>\n\n\n\n

Ciclo do carbono<\/h4>\n\n\n\n

A vida na biosfera depende do sol e dos organismos aut\u00f3trofos<\/strong>, os quais utilizam a energia lum\u00ednica para sintetizar compostos org\u00e2nicos a partir do CO2<\/sub> da atmosfera e da H2<\/sub>O, \u00fanicas fontes de C utiliz\u00e1veis pelos seres vivos. Exemplos de organismos aut\u00f3trofos s\u00e3o as bact\u00e9rias fotossint\u00e9ticas e as folhas verdes das plantas. Esses organismos reduzem o CO2<\/sub> para sintetizar carboidratos. Os organismos heter\u00f3trofos n\u00e3o podem utilizar o CO2<\/sub> da atmosfera, devendo utilizar como fonte de energia os compostos sintetizados pelos organismos aut\u00f3trofos, oxidando-os gra\u00e7as ao oxig\u00eanio atmosf\u00e9rico. Neste processo libera-se CO2<\/sub> e H2<\/sub>O ao meio. O CO2<\/sub> se recicla sendo reutilizado pelos organismos aut\u00f3trofos. O anterior representa o ciclo do carbono na biosfera. Aproximadamente 3,5×1011<\/sup> toneladas de CO2<\/sub> s\u00e3o liberadas anualmente na atmosfera pelos organismos heter\u00f3trofos, a maior parte do qual \u00e9 reciclada pelos organismos aut\u00f3trofos. Muito do C pode ficar retido por longos per\u00edodos de tempo na forma de combust\u00edveis f\u00f3sseis (carv\u00e3o, petr\u00f3leo) havendo por tanto uma troca demorada de C na biosfera, diferente da troca r\u00e1pida que existe entre o CO2<\/sub> utilizado na fotoss\u00edntese pelas plantas e o liberado na respira\u00e7\u00e3o pelos animais. A combust\u00e3o completa dos compostos org\u00e2nicos libera di\u00f3xido de carbono (CO2<\/sub>) enquanto que a combust\u00e3o incompleta, como a que ocorre nos motores de combust\u00e3o interna, libera mon\u00f3xido de carbono (CO) o qual \u00e9 t\u00f3xico para os animais. A concentra\u00e7\u00e3o de CO2<\/sub> na atmosfera \u00e9 de 0,03%. Com a polui\u00e7\u00e3o essa concentra\u00e7\u00e3o tende a aumentar havendo uma previs\u00e3o de 0,04% para o ano 2.000. A consequ\u00eancia desse aumento de CO2<\/sub> prev\u00ea um aumento da fotoss\u00edntese em 5-8%. O problema \u00e9 que haja suficiente n\u00famero de plantas que possam retirar esse CO2<\/sub> do ar.<\/p>\n\n\n\n

Ciclo do oxig\u00eanio<\/h4>\n\n\n\n

O oxig\u00eanio representa 21% da atmosfera, estando principalmente como O2<\/sub>, CO2<\/sub> e H2<\/sub>O. Outras fontes s\u00e3o nitratos e sulfatos. O mais importante processo formador de O2<\/sub> \u00e9 a fotoss\u00edntese. O ciclo do oxig\u00eanio est\u00e1 diretamente relacionado o ciclo do carbono. Os animais e vegetais fixam diretamente o O2<\/sub> da atmosfera, mas os vegetais, diferentemente dos animais, tamb\u00e9m liberam O2<\/sub> no processo da fotoss\u00edntese (fot\u00f3lise da \u00e1gua). No caso dos animais, o oxig\u00eanio liberado sai combinado e n\u00e3o livre, como \u00e9 o caso dos vegetais. A fotoss\u00edntese e a respira\u00e7\u00e3o por serem c\u00edclicas se contrabalan\u00e7am uma \u00e0 outra, n\u00e3o havendo altera\u00e7\u00e3o na quantidade de O2<\/sub> na atmosfera. A maior parte do O2<\/sub> atmosf\u00e9rico \u00e9 produzido pelos organismos marinhos e outra grande parte pelas florestas.<\/p>\n\n\n\n

Ciclo do nitrog\u00eanio<\/h4>\n\n\n\n

O nitrog\u00eanio \u00e9 o maior componente atmosf\u00e9rico (78% do ar). Entretanto, o nitrog\u00eanio em forma sol\u00favel, isto \u00e9, na forma como que \u00e9 biologicamente \u00fatil, \u00e9 escasso na natureza. Sua forma mais abundante \u00e9 como nitrog\u00eanio molecular (N2<\/sub>) presente no ar e a partir dele deve incorporar-se nos seres vivos. Alguns microrganismos podem utilizar esse nitrog\u00eanio vol\u00e1til atrav\u00e9s do processo denominado fixa\u00e7\u00e3o do nitrog\u00eanio<\/em><\/strong>, no qual o N2<\/sub> atmosf\u00e9rico \u00e9 reduzido a am\u00f4nia (NH3<\/sub>). Entre esses organismos est\u00e3o as bact\u00e9rias dos g\u00eaneros Nitrobacter <\/em>e Rhizobium<\/em>, este \u00faltimo associado a ra\u00edzes de leguminosas, e as algas cianof\u00edceas. Um n\u00famero relativamente abundante de bact\u00e9rias do solo, por exemplo as bact\u00e9rias Nitrossomonas<\/em>, as quais obt\u00eam sua energia mediante a oxida\u00e7\u00e3o da NH3<\/sub>, assimila a am\u00f4nia oxidando-a para formar nitritos (NO2<\/sub>-). Posteriormente as bact\u00e9rias Nitrobacter <\/em>oxidam os nitritos a nitratos (NO3<\/sub>-). O processo de oxida\u00e7\u00e3o da am\u00f4nia at\u00e9 nitrato \u00e9 conhecido como nitrifica\u00e7\u00e3o<\/em>, e constitui a forma como se conserva praticamente toda a NH3<\/sub> presente no solo, que de outra forma se volatilizaria. <\/p>\n\n\n\n

Contudo, a fixa\u00e7\u00e3o biol\u00f3gica do nitrog\u00eanio contribui com cerca de 90% do N2 fixado na biosfera. Os nitratos e nitritos produzidos pelas bact\u00e9rias nitrificantes s\u00e3o captados pelas plantas, as quais os reduzem de novo a NH3 por a\u00e7\u00e3o das enzimas nitrato-redutases, no processo conhecido como desnitrifica\u00e7\u00e3o. A NH3 dentro das c\u00e9lulas vegetais \u00e9 utilizado para a bioss\u00edntese de amino\u00e1cidos e de prote\u00ednas. Estas prote\u00ednas vegetais s\u00e3o depois usadas pelos animais para cobrir as demandas de amino\u00e1cidos (essenciais e n\u00e3o essenciais). Com a morte dos animais, suas prote\u00ednas s\u00e3o degradadas, dando como produto nitrogenado a NH3, que \u00e9 devolvida ao solo para ser convertida de novo em nitratos e nitritos, pelas bact\u00e9rias nitrificantes, fechando assim o ciclo do nitrog\u00eanio planta-animal-atmosfera. O nitrog\u00eanio pode excretar-se nos animais na forma de ureia (mam\u00edferos), \u00e1cido \u00farico (aves e r\u00e9pteis) ou am\u00f4nia (peixes). De qualquer forma, o produto final da decomposi\u00e7\u00e3o sempre \u00e9 a am\u00f4nia. O nitrato tamb\u00e9m pode reduzir-se a am\u00f4nia pela a\u00e7\u00e3o das bact\u00e9rias desnitrificantes (Pseudomonas spirilium<\/em>) e o N2<\/sub> retornar \u00e0 atmosfera por volatiliza\u00e7\u00e3o da NH3<\/sub>. Calcula-se que 80 milh\u00f5es de toneladas de N2<\/sub> circulam entre a atmosfera e a biosfera anualmente.<\/p>\n\n\n\n

A energia no metabolismo intermedi\u00e1rio<\/h3>\n\n\n\n

O metabolismo se refere ao total de rea\u00e7\u00f5es qu\u00edmicas que ocorrem em uma c\u00e9lula ou em um organismo, rea\u00e7\u00f5es que se realizam em forma perfeitamente coordenada e que conduzem \u00e0 troca de mat\u00e9ria e de energia entre a c\u00e9lula e seu meio, para a manuten\u00e7\u00e3o dos processos vitais do organismo. Nas diferentes vias metab\u00f3licas existem geralmente os compostos precursores, v\u00e1rios metab\u00f3litos intermedi\u00e1rios e os produtos finais. O termo metabolismo intermedi\u00e1rio<\/em> \u00e9 frequentemente utilizado para referir-se a todas as rea\u00e7\u00f5es intermedi\u00e1rias das diferentes etapas que comp\u00f5em as vias metab\u00f3licas. As fun\u00e7\u00f5es espec\u00edficas do metabolismo s\u00e3o:<\/p>\n\n\n\n

(1) Obten\u00e7\u00e3o de energia qu\u00edmica<\/strong> a partir de mol\u00e9culas combust\u00edveis (no caso dos organismos heter\u00f3trofos) ou a partir da absor\u00e7\u00e3o de luz solar (no caso dos organismos aut\u00f3trofos). Os primeiros requerem de formas reduzidas de carboidratos como fonte b\u00e1sica de energia (por exemplo, glicose) enquanto que os segundos requerem somente de CO2<\/sub> como fonte de carbono ex\u00f3geno mais a energia solar.<\/p>\n\n\n\n

(2) Convers\u00e3o das mol\u00e9culas ex\u00f3genas (nutrientes) em unidades estruturais das biomol\u00e9culas componentes do organismo animal.<\/p>\n\n\n\n

(3) Montagem destas unidades para formar biomol\u00e9culas mais complexas (prote\u00ednas, \u00e1cidos nucleicos, lip\u00eddios, polissacar\u00eddeos).<\/p>\n\n\n\n

(4) Forma\u00e7\u00e3o e degrada\u00e7\u00e3o de biomol\u00e9culas funcionais (enzimas, horm\u00f4nios, receptores, transportadores, coenzimas, etc.).<\/p>\n\n\n\n

O metabolismo, apesar de sua aparente complexidade de vias e rea\u00e7\u00f5es, pode ser resumido em duas fases: catabolismo <\/strong>e anabolismo<\/strong>.<\/p>\n\n\n\n

O catabolismo tamb\u00e9m \u00e9 chamado de fase degradativa ou oxidativa<\/strong>; nas vias catab\u00f3licas as mol\u00e9culas ex\u00f3genas ou as mol\u00e9culas de reserva s\u00e3o degradadas mediante oxida\u00e7\u00e3o para dar mol\u00e9culas mais simples, tais como acetil-CoA, lactato, CO2<\/sub>, NH3<\/sub>, ureia, etc. Este processo est\u00e1 acompanhado de produ\u00e7\u00e3o de energia qu\u00edmica mediante rea\u00e7\u00f5es oxidativas que conduzem \u00e0 conserva\u00e7\u00e3o da energia na forma de ATP e de coenzimas reduzidas (NADH e NADPH). <\/p>\n\n\n\n

No anabolismo, tamb\u00e9m conhecido como fase biossint\u00e9tica ou redutiva<\/strong>, ocorre a bioss\u00edntese enzim\u00e1tica de mol\u00e9culas complexas a partir de unidades simples. Neste processo consome-se energia qu\u00edmica, a qual \u00e9 fornecida pelo ATP, e ocorrem rea\u00e7\u00f5es de redu\u00e7\u00e3o, para o que se utilizam as coenzimas reduzidas NADH e NADPH.<\/p>\n\n\n\n

As m\u00faltiplas etapas presentes nas vias metab\u00f3licas s\u00e3o necess\u00e1rias para fazer mais flex\u00edvel e vers\u00e1til o metabolismo intermedi\u00e1rio e realizar inter-convers\u00f5es. Se as rotas ocorressem em uma etapa s\u00f3, o metabolismo seria muito r\u00edgido e irrevers\u00edvel. Tamb\u00e9m, atrav\u00e9s destas etapas, \u00e9 poss\u00edvel maximizar a produ\u00e7\u00e3o de ATP, com a energia espec\u00edfica requerida em cada est\u00e1gio. De outra forma, se ocorresse uma etapa s\u00f3 ou umas poucas etapas, se liberaria energia demais em poucas rea\u00e7\u00f5es, produzindo-se muito calor e ocorrendo grande perda de energia. As vias metab\u00f3licas podem ser lineares, c\u00edclicas ou ramificadas. Estas \u00faltimas podem ser convergentes (catabolismo) ou divergentes (anabolismo).<\/p>\n\n\n\n

As rotas catab\u00f3lica e anab\u00f3lica geralmente t\u00eam diferentes enzimas embora \u00e0s vezes compartilham caminhos (enzimas) comuns. No controle do metabolismo observa-se que as vias degradativa e de s\u00edntese t\u00eam rotas diferentes, o qual \u00e9 necess\u00e1rio porque: (a) o reverso da rota catab\u00f3lica \u00e9 um imposs\u00edvel energ\u00e9tico; (b) a regula\u00e7\u00e3o do anabolismo e do catabolismo \u00e9 diferente e independente, o que significa que se uma rota estiver ativa, a outra deve estar interrompida; e (c) as rotas ocorrem geralmente em diferentes compartimentos celulares. Por exemplo, a oxida\u00e7\u00e3o dos \u00e1cidos graxos ocorre na mitoc\u00f4ndria, enquanto que a s\u00edntese dos mesmos ocorre no citossol.<\/p>\n\n\n\n

\"\"<\/figure>\n\n\n\n

Fun\u00e7\u00e3o do ATP e do NAD no metabolismo<\/h3>\n\n\n\n

A grande maioria da energia livre obtida pela oxida\u00e7\u00e3o dos nutrientes durante o catabolismo \u00e9 conservada mediante rea\u00e7\u00f5es acopladas conducentes \u00e0 s\u00edntese de ATP a partir de ADP e de fosfato inorg\u00e2nico. Tanto ATP, quanto ADP e Pi est\u00e3o presentes em todos os seres vivos e servem universalmente como sistemas de transmiss\u00e3o de energia. A energia presente no ATP \u00e9 utilizada posteriormente nos processos celulares que requerem de energia (bioss\u00edntese, contra\u00e7\u00e3o e motilidade, transporte ativo e transmiss\u00e3o da informa\u00e7\u00e3o gen\u00e9tica), pois o ATP transfere sua energia quando ocorre a perda (hidr\u00f3lise) de seu grupo fosfato e quando esta rea\u00e7\u00e3o se acopla com aquelas rea\u00e7\u00f5es que demandam energia. O ADP resultante da hidr\u00f3lise do ATP \u00e9 fosforilado de novo em rea\u00e7\u00f5es acopladas do catabolismo que produzem energia suficiente para regenerar ATP (fosforila\u00e7\u00f5es oxidativa e a n\u00edvel de substrato). Desta forma cria-se um ciclo de energia<\/strong> na c\u00e9lula, no qual o ATP serve de transmissor de energia que liga as rea\u00e7\u00f5es produtoras de energia com as rea\u00e7\u00f5es consumidoras de energia.<\/p>\n\n\n\n

Uma segunda forma de conduzir a energia qu\u00edmica do catabolismo para o anabolismo, simult\u00e2nea com a fosforila\u00e7\u00e3o de ADP, \u00e9 mediante o transporte de \u00e1tomos de H ou de el\u00e9trons<\/strong>. Os hidrog\u00eanios (ou os el\u00e9trons) s\u00e3o obtidos a partir da oxida\u00e7\u00e3o dos substratos aliment\u00edcios por desidrogenases espec\u00edficas que os recebem dos substratos reduzidos e os transferem \u00e0s coenzimas oxidadas NAD+ e NADP+.<\/p>\n\n\n\n

Essas coenzimas ao ficarem em forma reduzida (NADH e NADPH) servem de transportadores de el\u00e9trons energizados, os quais s\u00e3o transferidos das rea\u00e7\u00f5es catab\u00f3licas \u00e0s rea\u00e7\u00f5es de s\u00edntese que demandam el\u00e9trons nos processos redutivos. A concentra\u00e7\u00e3o total de NAD+ + NADH na maioria dos tecidos est\u00e1 por volta de 10-5<\/sup> M e a de NADP+ + NADPH \u00e9 de 10-6<\/sup> M. Quando a rela\u00e7\u00e3o NAD+\/NADH \u00e9 alta na c\u00e9lula, s\u00e3o favorecidos os processos oxidativos para obter a transfer\u00eancia de el\u00e9trons para NAD+ e assim aumentar a concentra\u00e7\u00e3o de NADH. Inversamente, quando a rela\u00e7\u00e3o NAD+\/NADH \u00e9 baixa, favorecem-se os processos redutivos, isto \u00e9, a transfer\u00eancia de el\u00e9trons a substratos oxidados. Hoje s\u00e3o conhecidas mais de 200 enzimas \u00f3xido-redutases ou desidrogenases que requerem de NAD+ ou de NADP+ em rea\u00e7\u00f5es de oxida\u00e7\u00e3o de substrato ou de NADH ou NADPH em rea\u00e7\u00f5es de redu\u00e7\u00e3o de substrato. Outras coenzimas que participam em rea\u00e7\u00f5es de transfer\u00eancia de el\u00e9trons s\u00e3o os nucleot\u00eddeos flav\u00ednicos FMN e FAD, derivados da riboflavina, cujas formas reduzidas s\u00e3o FMNH2<\/sub> e FADH2<\/sub>.<\/p>\n\n\n\n

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