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A natureza, dimensão e quantidade da substância
a ser internalizada define o modo ou processo pelo qual será
conduzida ao interior da célula. O transporte
através da membrana plasmática com o
uso de proteínas canais ou carreadoras específicas
é uma opção para o transporte de íons
e pequenas moléculas, enquanto o transporte por
meio de vesículas é empregado em caso
de volumes maiores, sejam líquidos ou sólidos.
Apesar de ambos os processos envolverem o uso de receptores
de membrana, considera-se que o transporte vesicular seja menos
específico, porém mais vantajoso devido ao grande
volume transportado.
O transporte
vesicular que conduz substâncias para o interior da célula
é denominado de Endocitose, enquanto
o transporte que as conduz ao exterior é denominado Exocitose.
Como característica de distinção entre
esse dois processos, refere-se o evento de destacamento de um
segmento de membrana plasmática para a formação
da vesícula na Endocitose e a adição de
um segmento de membrana à membrana plasmática,
no processo de Exocitose.
Quando há
transferência de elementos de um pólo ao outro da
célula por meio de vesículas, o processo é
denominado Transcitose.
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Na Endocitose distinguem-se dois subtipos de acordo com a natureza
líquida ou sólida predominante na substância
a ser transportada ao interior da célula.
Na predominância
de líquido, ocorre a Pinocitose,
sendo subdividida em Micropinocitose e Macropinocitose,
de acordo com o tamanho e destino da vesícula de transporte.
O processo
micropinocítico pode servir à interiorização
de pequenas porções de substâncias do meio
extracelular, mas também serve à reciclagem
ou translocação de componentes da membrana plasmática,
propósito da Transcitose. Assim sendo,
o processo de Pinocitose e o de Transcitose apresentam etapas
comuns. A Macropinocitose serve para a captura de grandes porções
de fluidos do meio extracelular, seja com nutrientes ou resíduos,
envolvendo a formação de grande vesícula
que não se associa a lisossomos, sendo translocada ao
outro pólo celular para sua exocitose, realizando essencialmente
um processo de translocação de fluidos. Sua ocorrência
é restrita aos epitélios que revestem as grandes
cavidades internas do corpo, como cavidade pericárdica,
peritoneal, pleural e às células endoteliais dos
capilares.
Clatrina,
Caveolina e COP são
proteínas que trabalham em cooperação com
o citoesqueleto para a deformação das membranas
na formação de vesículas.
Quando há
predominância de sólidos, especialmente
de grande volume, ocorre a Fagocitose, podendo
atender ao propósito de nutrição, defesa,
remodelação e/ou renovação tecidual.
Uma variação
deste processo é observada quando o substrato
tem origem endógena, ou seja, o substrato-alvo
do processo está no interior da célula. Quando
serve à reciclagem de organelas e citoplasma, é
denominado Autofagia, quando serve à
regulagem e reciclagem de substâncias sintetizadas pela
própria célula, armazenadas em seu interior sob
a forma de vesículas secretórias ou grânulos
secretórios, o processo é denominado de Crinofagia.
As biomembranas utilizadas para a segregação do
conteúdo citoplasmático, antes do processo de
digestão ter início, são fornecidas por
cisternas do retículo endoplasmático liso.
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Eletromicrografia de dois enterócitos no epitélio
intestinal. Microvilosidades (MV)
revestidas por glicocálice (G)
estão presentes no ápice das células.Na
membrana plasmática junto a base das projeções
tem lugar o processo de endocitose denominado MICROPINOCITOSE.
As setas indicam etapas progressivas do processo micropinocítico
(1 a 4).
(MET, rato)
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Eletromicrografia
de um enterócito. A seqüência numérica
(1 a 4) representa
a via de internalização de substâncias pelo
processo de MICROPINOCITOSE e a associação das
vesículas à um receptossomo ou
endossomo inicial (E).
Microvilosidades (MV) no ápice celular .
(MET, cobaia)
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Eletromicrografia
de célula epitelial. Endossomo tardio,
também denominado corpo multivesicular
(CM) realiza permuta
de substâncias e biomembranas com as organelas celulares
antes de associar-se a lisossomos primários e transformar-se
em um lisossomo secundário para o início do processo
digestivo de seu conteúdo. Etapas do trânsito vesicular
podem ser observadas na superfície do endossomo tardio
e na superfície de uma cisterna do retículo
endoplasmático liso (setas).
Núcleo (N).
(MET, planária)
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Eletromicrografia
de célula epitelial. Endossomo tardio,
também denominado corpo multivesicular (CM)
realiza permuta de substâncias e biomembranas com as organelas
celulares antes de associar-se a lisossomos primários
e transformar-se em um lisossomo secundário para o início
do processo digestivo de seu conteúdo. Etapa do trânsito
vesicular pode ser observada na superfície do endossomo
tardio (seta larga),
assim como pequenas áreas de seu revestimento mostrando
concentração de proteína COP I
para a deformação da membrana (setas
duplas). Mitocôndrias (M),
complexo de Golgi (CG).
(MET, planária)
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Eletromicrografia
de célula epitelial. Endossomo tardio,
também denominado corpo multivesicular
(CM), realiza
permuta de substâncias e biomembranas com as organelas
celulares antes de associar-se a lisossomos primários
e transformar-se em um lisossomo secundário para o início
do processo digestivo de seu conteúdo. Etapas do trânsito
vesicular (setas)
podem ser observadas na superfície do endossomo
tardio e na superfície de uma cisterna do retículo
endoplasmático liso (L).
Núcleo celular (N).
(MET, planária)
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Eletromicrografia
de células do tecido nervoso. Três vacúolos
autofágicos (setas) são
visualizados .
Em dois deles ainda é possível distinguir a dupla
membrana delimitante, que tem origem nas cisternas do retículo
endoplasmático liso. Mitocondria (M). (MET, planária terrestre)
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Eletromicrografia
de células epiteliais secretoras. Corpúsculos
autofágicos ou autofagossomos (setas)
são formados no processo denominado AUTOFAGIA, empregado
na reciclagem de organelas envelhecidas ou excedentes, bem como
de outros elementos do citoplasma. Biomembranas
de organelas podem ser reconhecidas no interior dos corpúsculos.
O retículo endoplasmático liso é o responsável
pela delimitação do conteúdo, assim, nos
autofagossomos recém-formados observa-se a presença
das duas membranas de suas cisternas no limite
da estrutura (seta dupla).
(MET, planária)
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Eletromicrografia
de corpúsculos autofágicos (setas).
O conteúdo de alguns autofagossomos ainda pode ser reconhecido,
em outros, a provável associação a lisossomos
deu início à degradação do conteúdo
dificultando sua identificação. Nesta etapa, tais
corpúsculos são melhor denominados como
autofagolisossomos, ou lisossomos secundários
(estrela).
(MET, planária)
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Fotomicrografia
do fígado. Entre os cordões de hepatócitos (H),
com seus núcleos volumosos e eucromáticos, estão
os capilares sinusóides (L) em cujo lúmen
pode ser observada
a presença de hemácias (he)
e macrófagos, também denominados
células de Küpffer (CK).
Os quatro macrófagos observados no campo têm seus
limites celulares demarcados pela distribuição
de fagossomos (seta) resultantes do processo de FAGOCITOSE de partículas de nanquim, previamente
administrado por via intravenosa ao animal. Núcleo (n) dos
macrófagos .
(HE, coelho)
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Fotomicrografia
do fígado. Entre os cordões de hepatócitos (H),
com seus núcleos volumosos e eucromáticos, permeia
um capilar sinusóide em cujo lúmen (L)
está acomodado um macrófago, também denominado
célula de Küpffer (CK).
Seus limites celulares são determinados pela
distribuição de fagossomos (seta),
resultantes do processo de FAGOCITOSE, contendo partículas
de nanquim removidas da circulação sanguínea,
ministrado por via intravenosa ao animal. Núcleo (n) do macrófago.
(HE, coelho)
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Fotomicrografia
do fígado. Entre os cordões de hepatócitos (H) estão
os capilares sinusóides em cujo lúmen (L)
pode ser observada a presença de hemácias (he)
e macrófagos, denominados células de Küpffer (CK). Os macrófagos
observados no campo têm seus limites demarcados pela distribuição
de fagossomos (seta larga)
contendo partículas de nanquim, previamente ministrado
por via intravenosa ao animal, formados no processo de FAGOCITOSE. (HE, coelho)
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Fotomicrografia
do fígado. Entre os cordões de hepatócitos (H)
estão os capilares sinusóides em cujo lúmen (L) pode ser observada
a presença de hemácias (he)
e macrófagos, denominados células de Küpffer (CK). Os macrófagos
observados no campo têm seus limites demarcados pela distribuição
de fagossomos (seta)
contendo partículas de nanquim, previamente administrado
por via intravenosa ao animal. (HE, coelho)
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Na Exocitose
o objetivo pode ser o de exteriorização
de resíduos da digestão intracelular, sendo assim
denominada Clasmocitose ou Excreção.
Por outro lado, quando a substância a ser exportada tem
origem ou passagem nas organelas de síntese da própria
célula, o processo é denominado Secreção.
Proteínas
v-SNARE (sinaptobrevina), t-SNAREs
(sintaxina e Snap25), Rab e NSF
estão envolvidas nos processos de reconhecimento, ancoragem
e fusão das membranas vesiculares às biomembranas
em seu local de destino.
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Eletromicrografia
do tecido nervoso. Duas vesículas sinápticas (VS)
mostram-se em etapas da EXOCITOSE de seus neurotransmissores,
no processo definido como neurosecreção: (1)
adsorção da vesícula à
membrana pré-sinaptica e (2)
fusão das membranas com a exteriorização
do conteúdo da vesícula para fenda sináptica.
Microtúbulos (seta longa)
e mitocôndrias (m)
estão presentes no citoplasma. (MET, planária
terrestre)
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Eletromicrografia
de células em sinapse química. Vesículas
sinápticas com neurotransmissores mostram-se
adsorvidas à membrana plasmática (setas
largas) para a EXOCITOSE de neurotransmissores.
Microtúbulos (seta
fina) responsáveis pela condução
das vesículas até o local da exocitose.
(MET, planária terrestre)
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Eletromicrografia
de células em sinapse química. Na EXOCITOSE dos
neurotransmissores a associação das vesículas (seta vermelha)
aos receptores da membrana plasmática induz a fusão
com a membrana vesicular permitindo a liberação
do seu conteúdo na fenda sináptica. A este tipo
de exocitose denomina-se secreção. Partes das
moléculas de neurotransmissores exocitados podem ser
recuperadas por endocitose envolvendo a invaginação
da membrana plasmática (seta
dupla) no processo de micropinocitose.
Microtúbulos (seta
longa) conduzem vesículas e organelas
ao local da junção . (MET, planária terrestre)
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Fotomicrografia do epitélio intestinal. Células caliciformes em secreção de suas glicoproteínas (muco) (seta larga). Núcleo da célula caliciforme (seta fina). (HE, cão)
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Eletromicrografia de células epiteliais secretoras da epiderme. Vários grânulos e vesículas secretórias com conteúdos distintos podem ser visualizados no citoplasma de suas células. Ao centro do campo duas células mostram-se prestes à EXOCITOSE. O grande acúmulo de secreção (seta) projeta o limite apical para o meio extracelular . (MET, planária)
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