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Células
que formam epitélios apresentam polarização
definida. Seu pólo apical é voltado
para uma cavidade (lúmen) ou superfície, e seu pólo basal é ancorado ao tecido
conjuntivo pelos elementos especializados que compõem
a MEMBRANA BASAL.
Devido
a sua localização, fazendo fronteira entre o tecido
conjuntivo (composto por células, vasos sanguíneos,
vasos linfáticos, terminações sensoriais,
etc.) e a cavidade ou superfície que revestem, as células
epiteliais podem assumir função de seleção
nas trocas entre estes dois ambientes.
Buscando aumentar a eficiência de suas interações
com a superfície luminal e/ou com o tecido conjuntivo,
as células epiteliais podem apresentar diferentes adaptações
em seu pólo apical e/ou basal.
As
especializações estáveis mais freqüentes
são os microvilos, os estereocílios, os cílios,
os flagelos, as invaginações basais (labirinto
basal) e as interdigitações (laterais e/ou basais).
Outras especializações de superfície celular
têm ocorrência mais restrita, como as microcristas
(microplicas ou micropregas) e aquelas associadas às
funções sensoriais (quinocílios, estereocílios
sensoriais), entre outras.
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São
projeções da membrana plasmática freqüentemente
digitiformes, ou seja, em forma de dedo de luva. São
especializações do tipo estável ou permanente
na superfície das células. Morfologias bulbares
e clavadas (em forma de clava) são mais incomuns e de
ocorrência restrita entre as espécies, ou associadas
a um determinado momento funcional da célula.
Estas
projeções são sustentadas por citoesqueleto
polimerizado por proteína actina, os microfilamentos.
Sua ocorrência é predominantemente apical nas células
epiteliais, mas podem, eventualmente, ocorrer nas regiões
laterais de células polarizadas.
As
microvilosidades ampliam a superfície da membrana plasmática
aumentando sua eficiência para as trocas com a cavidade
ou o meio extracelular.
Os
microfilamentos que preenchem e sustentam tais especializações
penetram profundamente no citoplasma, na base das projeções,
interagindo com os demais elementos do citoesqueleto na região
apical da célula. Essa concentração de
citoesqueleto ao pé das projeções, denominada
trama terminal (ou teia terminal),
é facilmente observada ao microscópio de luz como
uma linha densamente corada. Dentre esses elementos do citoesqueleto
está a proteína miosina. A interação
entre os microfilamentos de actina e os feixes de miosina na
teia terminal propiciam às microvilosidades movimentos
como, balançar, retrair e distender, aumentando a probabilidade
de contato entre os receptores da membrana e os elementos da
cavidade.
A
ocorrência das microvilosidades com forma e dimensões
regulares é usualmente observada em dois tecidos, a superfície
dos enterócitos que revestem o tubo digestório,
onde formam a chamada “borda estriada”
e na superfície das células que revestem os túbulos
contorcidos proximais do néfron, no rim, onde formam
a chamada “borda em escova”. Nos
demais tecidos sua ocorrência pode ser em menor número
e por vezes com comprimento variável.
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Fotomicrografia do epitélio dos túbulos contorcidos proximais do rim. A imagem mostra o pólo urinário (estrela) de um corpúsculo renal (CR) onde se inicia o túbulo contorcido proximal deste néfron. Suas células possuem longas microvilosidades apicais (setas) formando a “borda em escova”. (HE, rato)
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Detalhe ampliado do campo demarcado na imagem anterior. Com a iluminação adequada e na ampliação máxima ao microscópio de luz, é possível individualizar as microvilosidades (entre setas) presentes na superfície apical das células epiteliais do túbulo contorcido proximal do rim, compondo a “borda em escova”. A altura total de uma célula epitelial está indicada pela seta tracejada.(HE, rato)
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Fotomicrografia do epitélio de revestimento interno
do tubo digestório revelando a presença de
microvilos (entre setas) na superfície de suas células
colunares (enterócitos), compondo a chamada “borda
estriada”.
(HE, rato)
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Detalhe ampliado do campo demarcado na imagem anterior. Identifica-se uma linha mais densamente corada, na base das projeções, que corresponde à localização da malha de citoesqueleto presente no citoplasma apical, denominada trama terminal ou teia terminal (setas), e que contribui para a sustentação e movimentos destas projeções. (HE, rato)
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Quando a amostra do epitélio intestinal é adequadamente processada, a superfície epitelial mostra-se suficientemente limpa do muco secretado pelas células caliciformes. Focalizando com a máxima ampliação ao microscópio de luz é possível individualizar as microvilosidades na superfície dos enterócitos (segmento entre setas). Observe a ausência da “borda estriada” na superfície da célula caliciforme (chave). (HE, cão)
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Eletromicrografia de uma célula epitelial absortiva do intestino (enterócito) com suas microvilosidades digitiformes apicais (borda estriada) (chave). A eletrondensidade do citoplasma, no interior das projeções, deve-se a presença do citoesqueleto no seu preenchimento (setas largas). No citoplasma apical, junto à base destas projeções, observa-se a concentração de citoesqueleto denominada trama terminal (setas finas), que dá sustentação e mobilidade as microvilosidades. (MET, rato)
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Citoesqueleto apical compondo a trama terminal (setas), na base das microvilosidades (MV). (MET,
rato)
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Eletromicrografia
de uma microvilosidade em corte transverso. Em seu interior
pode-se identificar os microfilamentos (seta)
compondo o feixe de seu preenchimento. (MET, cobaia)
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Eletromicrografia de varredura da superfície
apical extracelular de uma célula epitelial com microvilos
abundantes (seta fina)
e gotículas de secreção
em exocitose (seta
larga). Alguns cílios (C)
estão presentes na superfície apical de células
vizinhas. (MEV, planária terrestre)
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Eletromicrografia da superfície extracelular
apical de uma célula epitelial com microvilos (setas
finas) que se projetam por entre gotículas
de secreção (setas
largas) e alguns cílios (C).
(MEV, planária terrestre)
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Os
estereocílios são microvilosidades especializadas
cuja estrutura, citoesqueleto de preenchimento e ancoragem são
idênticos ao de uma microvilosidade comum, no entanto,
podem ainda revelar algumas características distintas.
Seu comprimento e calibre podem assemelhar-se aos cílios
móveis, ou mostrarem ramificações. Por
causa das eventuais semelhanças com os cílios,
mas sem realizarem os movimentos ritmados destes, foram então
denominados “falsos cílios” ou estereocílios.
Essas projeções têm ocorrência em
epitélios absortivos e secretores, como
o do epidídimo e canal deferente no sistema reprodutor
masculino, mas podem assumir função sensorial,
como nas células pilosas integrantes do epitélio
dos canais semicirculares e da cóclea no ouvido interno,
onde podem se mostrar em associação com os cílios
sensoriais (quinocílios).
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Fotomicrografia de cortes transversais do túbulo do epidídimo cujas células altas do epitélio pseudoestratificado apresentam estereocílios longos (seta larga) em sua superfície apical. Espermatozóides em trânsito preenchem a luz do túbulo (estrela). (HE, rato)
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Detalhe ampliado do campo demarcado na imagem anterior. Os estereocílios (entre setas largas) são longos e por vezes se acolam pelas extremidades das projeções (seta fina). A densidade do citoplasma apical na base das projeções revela a presença da trama terminal (seta dupla). Núcleo (N) e complexo golgiano (G) estão indicados. (HE, rato)
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Fotomicrografia das células epiteliais do epidídimo,
com longos estereocílios projetados
para a cavidade do túbulo (seta
larga). A trama
terminal formada de citoesqueleto está indicada
como uma linha densamente corada ao pé das projeções
(seta dupla).
O núcleo de um espermatozóide em
passagem é visto no interior da cavidade, em perfil,
no corte (E).
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Os
cílios são especializações celulares,
comumente mais longas e de maior calibre que as microvilosidades,
com ocorrência entre vertebrados, invertebrados e protozoários.
Para os protozoários, o batimento rítmico e contínuo
dos cílios de sua superfície celular auxiliam
na captura do alimento e permite ao indivíduo deslocar-se
no meio fluido. Nos vertebrados e invertebrados os cílios
surgem como projeções da superfície apical
de epitélios com ocorrência em quase todos os sistemas
destes organismos.
Essas projeções
apicais são estáveis, sendo preenchidas e sustentadas
por um complexo arranjo de microtúbulos (MT) e várias
proteínas associadas, formando o chamado axonema
do cílio. Este pode ser descrito pela fórmula
[9(2)+2], onde se interpreta que o axonema
é composto por nove pares de MT formando um cilindro
periférico, aderido a membrana plasmática que
reveste o cílio, acrescido de um par de MT no centro
deste cilindro. A interação e deslizamento entre
os pares de MT do cilindro externo e o par central, em presença
de ATP, causa torção e flexão do axonema,
produzindo o batimento ciliar.
O batimento
ciliar é descrito em dois momentos distintos. No primeiro
momento, denominado braçada
ou batimento eficaz, o cílio
realiza um movimento de 180°, perpendicular à superfície
da célula, deslocando partículas ou substâncias
no meio extracelular, no segundo momento, denominado de
recuperação, o cílio desloca-se
paralelo à superfície celular, causando pouco
ou nenhum efeito de deslocamento em relação aos
elementos do meio extracelular, e assim recuperando a posição
inicial para um próximo batimento.
Na base
do cílio, contínuo com os MT do cilindro externo
do axonema, encontra-se um centríolo, denominado corpúsculo
basal ou quinetossomo,
responsável pela polimerização e estabilidade
dos MT do axonema. O quinetossomo também é responsável
pela ancoragem e coordenação dos movimentos dos
cílios pela presença da radícula
ciliar na porção mais basal do centríolo.
Em alguns
tecidos, os cílios podem ter função sensorial
e até sofrer modificações em sua estrutura.
Estes cílios sensoriais são denominados quinocílios
e são exemplos de sua ocorrência o epitélio
sensorial da mucosa olfativa, o epitélio da retina e
aqueles associados com as funções de equilíbrio
e audição no ouvido interno, máculas e
órgão de Corti, respectivamente.
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Fotomicrografia do epitélio pseudoestratificado
de revestimento interno da traquéia mostrando, no ápice
das células altas, a presença de cílios
(entre cabeças de setas).
A linha mais corada na base dos cílios (setas
duplas) corresponde à chamada barra
terminal, local dos corpúsculos basais ou quinetossomos
(centríolos) responsáveis pela polimerização
e movimentos dos cílios, ancorados ao citoesqueleto da
trama terminal (teia terminal) presentes neste
local. (HE, roedor)
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Fotomicrografia do epitélio pseudoestratificado
de revestimento interno da traquéia. Cílios
são presentes na superfície das células
altas (entre cabeças de
seta). Os cílios e sua barra
terminal (setas duplas)
estão ausentes do ápice das células
caliciformes que têm função secretora
(setas).
(HE, cão)
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Eletromicrografia de varredura da superfície apical
de uma célula ciliada, com cílios
longos e abundantes (C).
As demais células do epitélio são secretoras,
com gotículas de secreção
em exocitose (seta)
na superfície celular e microvilosidades apicais.
(MEV, planária terrestre)
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Eletromicrografia de varredura da superfície apical
de epitélio com células ciliadas (C).
Gotículas de secreção em
exocitose (S) por
entre as projeções ciliares indicam a ocorrência
de células secretoras na composição do epitélio.
(MEV, planária terrestre)
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Eletromicrografia de transmissão da superfície
apical de uma célula epitelial com cílios (C)
e microvilos (MV).
Um destes cílios mostra-se cortado longitudinalmente revelando
a presença do axonema (AX)
com seus microtúbulos do cilindro externo e do par central.
Um corpúsculo basal ou quinetossomo
(CB) está
presente ao pé de cada cílio. Vê-se as radículas
ciliares (RC) de
dois cílios projetando-se para o interior do citoplasma,
onde se inserem na trama terminal (não evidente nesta imagem).
(MET, planária terrestre)
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Eletromicrografia de um cílio em corte longitudinal
(C). A estrutura
do axonema está fora do plano de corte, mas seu corpúsculo
basal (CB) apresenta
uma longa radícula ciliar (RC)
profundamente projetada para o interior do citoplasma da célula.
(MET, planária terrestre)
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Eletromicrografia de cílios em corte transverso revelando
o arranjo de microtúbulos e proteínas associadas
na composição do axonema ciliar. Os microtúbulos
fusionados na formação de um par do cilindro externo
estão indicados como subfibra B (sB)
e subfibra A (sA).
Da subfibra A de cada par periférico partem os braços
da proteína Dineína (D)
e a proteína Nexina (N)
em direção à subfibra B do par a sua frente.
Das subfibras A ainda projetam-se as proteínas das pontes
radiais (PR)
em direção à bainha central
protéica (BC),
que envolve o par de microtúbulos centrais
(MC), unidos entre
si por pontes da proteína central (PC).
A membrana plasmática (MP)
que reveste a projeção é denominada
membrana ciliar. (MET, planária terrestre)
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Eletromicrografia de cortes transversais de cílios
móveis. Todos os cílios móveis da superfície
de um determinado epitélio devem trabalhar coordenadamente
para o deslocamento do substrato presente no meio extracelular
em uma única direção determinada . É
possível comprovar este sincronismo e a direção
do batimento eficaz dos cílios, mesmo
quando observados em corte transverso, pois os cílios
encurvam-se sempre para o lado das duplas de microtúbulos
5 e 6. Esta identificação numérica é
obtida com a separação do par central por uma
linha perpendicular que sempre apontará o par número
1 de microtúbulos (seta
vermelha). A enumeração dos pares
pode ser feita no sentido horário ou anti-horário.
(MET, planária terrestre)
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O
flagelo tem ocorrência restrita nos vertebrados,
sendo uma projeção típica dos gametas masculinos.
É, freqüentemente, também nominado cauda
do espermatozóide.
A descrição morfológica que se segue refere-se
ao flagelo dos mamíferos, pois há variação
estrutural do axonema nas diferentes espécies e nas suas
associações como, por exemplo, microtúbulos
adicionais, a ocorrência de amplas expansões da
membrana plasmática do cílio formando uma membrana
ondulante que auxilia no deslocamento gameta em meio
fluido, até formas amebóides de gametas, desprovidos
de flagelo.
O axonema flagelar nos mamíferos tem a mesma estrutura,
e portanto a mesma fórmula [9(2)+2], daquela encontrada
no cílio, sendo também formado pelo alongamento
dos microtúbulos do centríolo alojado na base
da projeção, denominado corpúsculo
basal ou quinetossomo. No caso do
flagelo, o quinetossomo tem origem em um dos centríolos
do par diplossômico, presente no centro celular
do gameta em maturação, e que é ancorado
à carioteca do núcleo para dar início à
polimerização dos microtúbulos do axonema.
Esta adaptação se faz necessária porque,
durante a espermiogênese, o citoesqueleto
do citoplasma é despolimerizado e /ou reorientado para
a polimerização do flagelo, não sendo mais
possível a ancoragem do conjunto quinetossomo-axonema
ao citoesqueleto por meio de radícula,
como ocorre com os cílios. Esta região no gameta,
que compreende o quinetossomo e a região inicial do axonema,
está inserida na zona de transição entre
a cabeça do gameta e o flagelo, sendo denominada de pescoço
ou colo.
A distinção entre um cílio e um flagelo
não está na composição de seu axonema,
mas no seu comprimento, calibre e nas associações
protéicas externas aos microtúbulos do cilindro
externo. Para sua melhor descrição deve ser dividido
em três regiões distintas: a peça
média ou intermediária,
segmento mais próximo da cabeça do gameta; a peça
principal, seu segmento mais longo e central; e a peça
terminal, seu segmento final e mais distante da cabeça
do gameta.
Na composição da peça média surgem
as fibras externas. São nove bastões
protéicos, sendo cada um associado externamente a um
par periférico de microtúbulos do cilindro externo.
Estas fibras externas percorrem toda a extensão da peça
média e principal, iniciando com um grande calibre e
diminuindo sua espessura ao longo do flagelo a medida que se
distanciam da cabeça do gameta. Ainda na peça
média, mitocôndrias fusionadas,
com calibre e comprimento maiores que o habitualmente observado,
se dispõem em espiral abraçando externamente todo
o conjunto do axonema e suas fibras externas. Essas mitocôndrias
são contidas neste segmento, mesmo durante o batimento
flagelar, pela ocorrência de um cinturão de microfilamentos
que ajusta a membrana flagelar exatamente no limite terminal
da peça média. Este anel constritor é denominado
Annulus ou Anel de Jensen.
Na peça principal, as mitocôndrias estão
ausentes. As fibras externas associadas às duplas periféricas
nº 3 e 8 (vide cílios) mostram-se unidas externamente
por várias derivações em forma de alças,
que abraçam o axonema e as demais fibras externas. Elas
surgem aos pares, onde cada alça projeta-se e recobre
uma metade do cilindro. Estas alças de fusão entre
as fibras externas nº 3 e 8 são também denominadas
de “costelas”, pois ocorrem a intervalos idênticos
em toda a extensão da peça principal. Seu conjunto
compõe a denominada capa fibrosa que
reveste a peça principal. Ao longo deste segmento, ocorre
uma rápida diminuição no calibre da projeção,
não pela diminuição do calibre do axonema,
que é constante em toda a extensão do flagelo,
mas pela diminuição no calibre das fibras externas
e na espessura da capa fibrosa.
Na peça terminal, onde o flagelo tem seu menor calibre,
as fibras externas e a capa fibrosa desaparecem. No início
da peça terminal pode ainda ser visível a estrutura
do axonema, mas ao longo deste curto segmento seu arranjo é
perdido. Em parte porque os microtúbulos do par central
e aqueles que formam as subfibras B das duplas periféricas
são mais curtos, revelando nos cortes transversos da
extremidade da projeção um número variável
e desordenado de microtúbulos.
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Esquema |
Fotomicrografia
de distensão de sêmen humano. O capuz acrossômico
(CA)
e o núcleo (N),
parcialmente encoberto pelo capuz, compõem
a cabeça do gameta masculino. Seu flagelo tem início
na porção do colo ou
pescoço (C)
onde está presente o quinetossomo, ancorado à carioteca
do núcleo. Na seqüência,
identifica-se a peça média ou
intermediária (PM),
espessada pela ocorrência da bainha de mitocôndrias,
a peça principal
(PP),
seu segmento mais longo e finaliza na peça terminal
(PT),
com o menor calibre, e de difícil visualização.
(Leishman, humano)
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Fotomicrografia de espermatozóides de eqüino. Nestes
gametas, com tamanho discretamente maior que o gameta humano,
o capuz acrossômico (CP)
também é longo, recobrindo quase que integralmente
o núcleo (N).
Sua peça média (PM),
no entanto, tem menor calibre menor tornando-se quase indistinta
da peça principal (PP)
e peça terminal (PT).
(HE, cavalo)
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Fotomicrografias de espermatozóides de eqüino.
Na foto da esquerda, podemos identificar vários
gametas exibindo suas cabeças aplanadas (seta
fina), quando vistas em perfil neste agrupamento.
Na foto da direita, dois espermatozóides,
fixados durante seu movimento, demonstram o modo de deslocamento
em chicote do flagelo (seta larga).
(HE, cavalo)
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Durante
a etapa final do processo de diferenciação dos gametas
masculinos, denominada espermiogênese,
muitas são as transformações celulares que
modificam a morfologia da espermátide
em espermatozóide. Citoplasma abundante
e organelas, agora desnecessários, são perdidos
para o meio extracelular sob a forma de pequenas vesículas,
fagocitadas em sua maioria pelas células de Sertoli
que sustentam as células gaméticas masculinas em
maturação na espessura do epitélio dos túbulos
seminíferos nos testículos. Nesta etapa ocorre,
também, a polimerização de um flagelo. A
condensação da cromatina é progressiva e
a formação do capuz acrossômico,
a partir de vesículas do(s) complexo(s) de Golgi, recobre
a porção anterior e média do núcleo,
na cabeça do gameta maduro.
É natural que ocorram algumas falhas neste processo, que
é contínuo e que produz e libera milhares de células
a partir do epitélio germinativo dos testículos.
A literatura relaciona um percentual de até 10%
de gametas grosseiramente anormais no ejaculado do homem normal.
Essas anomalias podem significar a presença de cauda dupla
ou múltipla, cabeças duplas, flagelos curtos ou
citoplasma residual, a característica mais freqüente,
entre outras. Todas essas anomalias, acredita-se, seriam empecilhos
para uma competição justa destes espermatozóides
com os gametas normais na corrida para a fecundação
do gameta feminino, sendo muito pouco provável que consigam
fecundá-lo sob condições naturais. |
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Fotomicrografia de distensão de sêmen humano.
Espermatozóides com citoplasma residual
na região da peça média do flagelo (seta
fina). Gameta normal (seta
larga). (Leishman, humano)
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Fotomicrografias de distensão de sêmen humano.
Na foto superior, o gameta exibe citoplasma residual na cabeça
(seta fina). Na
foto inferior, observamos a presença de núcleo
com três lóbulos (seta
fina) e flagelo com calibre espesso
(seta larga).
(Leishman, humano)
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Fotomicrografia
de distensão de sêmen humano. Espermatozóides
anormais apresentando flagelos múltiplos (seta
larga) e cabeças disformes. Compare sua
morfologia com o gameta normal no campo (seta
fina).
(Leishman, humano)
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Fotomicrografia de distensão de sêmen humano. Espermatozóides
anormais apresentando cabeças duplas (seta
fina). (Leishman, humano)
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Fotomicrografia de distensão de sêmen humano.
Espermatozóides anormais apresentando flagelos duplos (F).
(Leishman, humano)
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São
cristas apicais, sustentadas por microfilamentos, que se estendem
por todo o ápice das células epiteliais pavimentosas
do estrato superior dos epitélios que revestem a córnea,
a vagina, o esôfago, a laringe e a faringe.
Estas especializações apresentam disposição
variada, freqüentemente labiríntica, e têm
por função reter, nas depressões por entre
as cristas de membrana evaginada, fluidos umectantes em passagem
eventual sobre sua superfície, evitando o dessecamento
e morte celular. Tais epitélios não produzem substâncias
lubrificantes para sua superfície, e necessitam capturar
esses fluidos secretados por tecidos ou glândulas em segmentos
vizinhos.
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