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O núcleo é uma organela típica dos eucariotos,
sendo delimitada por um duplo envoltório, a carioteca,
resultante de cisternas do retículo endoplasmático
rugoso (RER) que envolvem o material genético da célula,
preservando ribossomos associados à superfície
citoplasmática da carioteca externa. A carioteca está
associada à lâmina nuclear, formada
por laminas (filamentos intermediários), na sua superfície
carioplasmática. O nucleoplasma preserva
comunicação com o citoplasma pelos complexos
de poro, um conjunto de proteínas organizadas
que se posiciona nas perfurações da carioteca,
selecionando o trânsito entre os dois ambientes. Os complexos
de poro são sintetizados pelo RER em sua porção
denominada lamelas anulares ou anelares,
abundantes nas células embrionárias e tumorais
que apresentam altas taxas de divisão celular. O número
de poros nucleares é proporcional a necessidade de trânsito
entre citoplasma e núcleo e pode variar durante o ciclo
de vida da célula.
O material genético dos eucariotos está representado
pelo DNA, sob a forma de cromatina, constituída
na sua maioria por moléculas de DNA descondensadas, ou
associado a proteínas histonas em dobramentos formando
fibras de 11nm a 30nm de espessura, nas células
interfásicas.
Neste período interfásico a cromatina pode ser
distinta em eucromatina, na sua forma descondensada,
correspondendo a regiões em transcrição
ativa, e heterocromatina, com regiões
do material genético que não estão envolvidas
na transcrição, podendo mostrar-se bastante densa
nas colorações ao microscópio de luz ou
mesmo ao microscópio eletrônico. A heterocromatina
tem localização variável, podendo se mostrar
dispersa, em grumos, sendo denominada CAN,
quando associada ao nucléolo e, freqüentemente,
se dispõem em delgada camada associada à lâmina
nuclear, na superfície carioplasmática da carioteca
interna. Sua coloração define o limite nuclear
ao microscópio de luz. A heterocromatina ainda pode ser
classificada em constitutiva, que corresponde
a seqüências altamente repetitivas do DNA, e mostra-se
presente em todas as células do indivíduo, e a
facultativa, como a que se mostra condensada
em diferentes regiões do genoma em cada tipo celular
do indivíduo ou mesmo em diferentes momentos. Um exemplo
de heterocromatina facultativa é a cromatina sexual ou
corpúsculo de Barr, definida com um dos cromossomos X
inativo na mulher, mas que alterna sua condensação
entre as duas moléculas, em distintos momentos da vida
do indivíduo.
Nas células em divisão as moléculas
de DNA mostram-se em níveis de condensação
superior, passando por fibras de 300nm até sua condensação
máxima em fibras de 700nm de espessura que formam os
cromossomos. O RNA pode ser facilmente observado
no interior do núcleo quando de sua síntese junto
aos organizadores nucleolares, porções
das moléculas de DNA que codificam a transcrição
dos RNA. A presença e número de nucléolos
é proporcional a atividade metabólica da célula,
no entanto, não ultrapassa o número de moléculas
de DNA com organizadores nucleolares para a espécie.
O nucléolo corresponde, portanto, à região
do nucleoplasma que concentra enzimas e organizadores nucleolares
para a sínese de RNA. Essa concentração
de proteínas por vezes mascara a coloração
do material genético preponderando a das proteínas
aí concentradas. Três regiões podem ser
reconhecidas em um nucléolo ativo: 1) o centro
fibrilar, com os organizadores nucleolares,
RNA polimerase I, DNA topoisomerase e fatores de transcrição
do RNAr; 2) a região fibrilar densa
ou nucleolonema, com RNA em síntese
ainda sem dobramentos; e 3) a região
granulosa ou parte amorfa, com partículas
ribossômicas precursoras maduras, já com seus dobramentos
e associações às proteínas.
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Fotomicrografia
do epitélio intestinal. Nesta imagem podemos distinguir
ao menos três morfologias distintas para os núcleos,
intimamente associadas à morfologia celular. Nos enterócitos
o núcleo apresenta forma alongada ou
ovalada (a),
nas células caliciformes, pela compressão das
vesículas secretórias acumuladas em seu citoplasma,
o núcleo é comprimido na base da células
assumindo forma triangular (b).
No tecido conjuntivo, abaixo do epitélio, identificamos
linfócitos com núcleo esférico
(c). Essa variabilidade
de formas celulares/nucleares está amplamente descrita
na unidade de Morfologia Celular. (HE, cão)
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Fotomicrografia
de distensão do sangue humano. Neste tecido, as células
maduras são anucleadas. Os eritrócitos,
ou hemácias, perdem seus núcleos quando, ainda,
presentes na medula óssea, onde sofrem sua diferenciação
e maturação. Mesmo assim, são células
normalmente funcionais, com renovação a cada 120
dias, sendo posteriormente removidas da circulação
pelos órgãos hematopoiéticos como o fígado
e baço, em um processo denominado hemocaterese. (Giemsa,
humano)
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Fotomicrografia de osso descalcificado. As células responsáveis
pela remodelação da matriz óssea no crescimento
e na sua reconstituição são chamadas Osteoclastos
(setas). Estes
macrófagos teciduais, à semelhança das
células gigante, também são formadas pela
fusão de vários monócitos que chegam por
diapedese através dos vasos sanguíneos, aqui presentes
na medula óssea. Os osteoclastos mostram, como resultado
da fusão, a presença de vários núcleos
em quantidade variável. São mais numerosas no
tecido jovem em crescimento e no tecido do idoso, em reabsorção.
São menos freqüentes no tecido adulto, mas podem
ressurgir em processos de cicatrização. Devem
ser consideradas um exemplo de poliploidia natural
já que constituem a população celular permanente
do tecido ósseo. (HE, humano)
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Fotomicrografia de fibra muscular estriada esquelética.
Estas células são formadas pela fusão de
vários mioblastos mononucleados durante o período
embrionário, resultando em células maduras multinucleadas,
cujos núcleos (seta)
se posicionam sempre perifericamente na fibra devido a grande
quantidade de citoesqueleto que preenche seu citoplasma . Esse
é um exemplo de poliploidia natural
no tecido adulto. (Gomori, rato)
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Fotomicrografia de hepatócitos. Estas células
do fígado podem apresentar poliploidia natural,
não sendo incomum a presença de dois núcleos
(seta dupla) em
cerca de 25%, ou mais, dentre suas células normais (seta
vazada). Atribui-se tal característica
à alta taxa metabólica permanente destas células.
(PAS+Hemalúmen, cão)
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Fotomicrografia
de abscesso dentário. As células de defesa denominadas
células gigante (setas),
são formadas pela fusão de vários histiócitos
(macrófagos fixos do tecido conjuntivo) para o combate
eficiente em áreas de grandes lesões, mostrando-se,
portanto, com vários núcleos. Estas células
desaparecem do tecido ao final do processo de remoção
da região lesada, por separação de seus
corpos ou por morte durante ou após o processo, sendo
consideradas um exemplo de poliploidia casual
e não permanente. (HE, humano)
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Fotomicrografia de célula eucariótica (ovócito).
Em uma célula eucarionte típica, a organela mais
evidente costuma ser o núcleo. A identificação
do limite nuclear (L)
é dado pela coloração da heterocromatina
associada à carioteca, também observada em grumos
dispersos no interior do núcleo (H).
A região de eucromatina, aqui predominante,
corresponde às regiões fibrilares e claras do
núcleo (Eu).
A presença de nucléolo (Nu)
é uma característica de núcleo interfásico,
podendo apresentar-se em número variável, de acordo
com a atividade metabólica da célula. Por vezes,
os vários nucléolos se fundem em uma única
estrutura de grande volume, que pode alcançar até
25% do volume nuclear. A proporção de heterocromatina/eucromatina
determina o grau de atividade do citoplasma em processos de
síntese. Quando a eucromatina predomina, donomina-se
o núcleo como eucromático, indicando
uma célula com alta atividade metabólica,
quando a heterocromatina predomina, o núcleo é
definido como heterocromático, e a célula
mostra baixa atividade metabólica. Sua
concentração pode variar constantemente ao longo
do ciclo de vida da célula. O citoplasma está
indicado (Cp).
(HE, coelho)
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Fotomicrografia
de gametas masculinos. O núcleo dos espermatozóides
(seta) é
um exemplo típico de núcleo heterocromático,
onde a heterocromatina é preponderante como resultado
do alto grau de condensação do material genético.
(Leishmann, humano)
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Eletromicrografia
de núcleo (N)
exibindo uma profunda invaginação em sua
superfície (seta).
Esta característica é comum nos núcleos de
neurônios, com menor ou maior deformação da
carioteca. Observe a delimitação do núcleo
conferida pela densidade da heterocromatina associada
à carioteca (seta
fina) pela lâmina nuclear. Este núcleo
pode ser classificado como eucromático
devido à predominância de eucromatina. (MET,
planária terrestre)
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Eletromicrografia
de núcleo (N)
exibindo pequenas invaginações em sua superfície
(seta). Esta característica
é comum nos núcleos de neurônios, com menor
ou maior deformação da carioteca. Observe a predominância
de eucromatina em fibras de 11nm (“colar de contas”
CC) no núcleo,
permitindo sua classificação como eucromático.
(MET, planária terrestre)
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Eletromicrografia
de núcleo eucromático. Neste núcleo (N)
a eucromatina é predominante absoluta, indicando intensa
atividade na transcrição. Uma alta taxa de transcrição
no núcleo corresponde sempre a uma alta taxa metabólica
no citoplasma, aqui comprovado pelo grande número de mitocôndrias
(M) e lisossomos
(L). (MET,
planária terrestre)
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Fotomicrografia
de distensão de sangue humano. Na mulher a heterocromatina
sexual, ou corpúsculo de Barr (seta),
pode ser identificada como um pequeno apêndice nuclear em
forma de raquete no núcleo segmentado dos neutrófilos
(leucócito granulócito). Corresponde a um dos cromossomos
X do par sexual na mulher em sua forma inativa, enquanto o outro
cromossomo do par está compondo a eucromatina, e sua transcrição
confere o fenótipo feminino. (Giemsa, humano)
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Fotomicrografia
de células epiteliais pavimentosas descamadas da mucosa
oral de uma mulher. A heterocromatina sexual, ou corpúsculo
de Barr (seta),
nas células da mucosa oral , é encontrada aderida
à carioteca. Corresponde a um dos cromossomos X do par
sexual na mulher em sua forma inativa, enquanto o outro cromossomo
do par está compondo a eucromatina, e sua transcrição
confere o fenótipo feminino. (Azul de metileno,
humano)
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Eletromicrografia
de um núcleo. A carioteca é formada
por duas unidades de biomembrana (seta
larga) que delimitam um estreito espaço
denominado cisterna perinuclear. No interior
do núcleo, a heterocromatina pode apresentar-se
associada à carioteca interna, como uma delgada lâmina
(setas finas), ou
em grumos dispersos (seta vazada)
no nucleoplasma (Np).
A organização da heterocromatina pode variar de
fibras de 30nm (retângulo)
a 300nm (seta vazada).
A eucromatina está presente na forma descondensada,
fibra de 2nm, compondo as áreas elétron-lúcidas
do nucleoplasma, ou mostra-se na forma de fibra de 11nm,
com seu aspecto típico de um “colar de contas”
(seta dupla azul),
tendo o DNA espaçador intercalando os nucleossomos (contas
do colar). O citoplasma (Cp)
e mitocôndrias (M)
estão indicadas. (MET, planária terrestre)
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Eletromicrografia
de nucléolo. O nucléolo,
ao centro do campo, revela a presença de apenas duas de
suas três regiões: a região granulosa
ou parte amorfa (RG)
e a região fibrilar densa ou nucleolonema
(RF) que representam
diferentes estágios da transcrição do RNA,
à partir dos organizadores nucleolares (centros
fibrilares) não visíveis na estrutura da
foto. A cromatina na célula interfásica mostra-se
presente sob a forma de eucromatina (Eu)
e heterocromatina (H),
freqüentemente em disposição laminar associada
à carioteca (C).
O citoplasma está indicado (Cp).
(MET, planária terrestre)
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Eletromicrografia
do núcleo de um eosinófilo (leucócito granulócito).
Este núcleo (N)
apresenta uma razoável quantidade de heterocromatina, predominantemente
associada à carioteca. Sua densidade permite identificar
e quantificar os poros nucleares na imagem, pois ao nível
do complexo do poro nuclear a distribuição da heterocromatina
mostra-se interrompida (setas).
(MET, rato)
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Eletromicrografia
de um núcleo. Trocas entre o nucleoplasma
(Np) e o citoplasma
(Cp) envolvem a
passagem obrigatória pelo complexo do poro nuclear
com um grânulo central (tracejado).
Cada complexo do poro é formado por dois anéis octogonais
de proteínas denominadas nucleoporinas.
O anel interno encontra-se justaposto à
abertura da carioteca interna (seta)
e o anel externo, à abertura da carioteca
externa (cabeça de seta).
De cada grânulo protéico dos dois anéis projetam-se
proteínas fibrilares (seta
dupla). Para o lado intranuclear, essas fibrilas
projetadas formam uma estrutura semelhante a um "cesto
de basquete" (chave).
Mitocôndria (M),
retículo endoplasmático (RE)
e ribossomos (Ri)
estão indicados. (MET, planária terrestre)
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Eletromicrografia
de um núcleo. Um poro nuclear (seta
vazada) exibe seu complexo do poro nuclear com
um grânulo central. Cada complexo é formado por nucleoporinas
organizadas em dois anéis octogonais, um encaixado na abertura
da carioteca interna e outro na abertura da carioteca externa.
De cada um desses conjuntos de proteínas projetam-se proteínas
fibrilares (F).
Aquelas que se projetam para o nucleoplasma (Np)
formam uma estrutura em forma de “cesto de basquete”
(colchete). Vesícula
de transferência em brotamento (Vt)
e ribossomos (R)
são observados na superfície citoplasmática
da carioteca externa. A lâmina nuclear
(Ln) e heterocromatina
periférica (H)
mostram-se associadas à superfície carioplasmática
da carioteca interna. Mitocôndrias (M)
estão identificadas no citoplasma (Cp).
(MET, planária terrestre)
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