A Meiose (do grego meios, diminuição) é um processo que somente as células gaméticas realizam. É dividido em duas etapas, com características bem distintas - a Meiose I (reducional) e a Meiose II (equacional), que é semelhante a uma Mitose.
A Meiose I é a etapa mais longa e mais complexa. É precedida de uma Interfase I completa, ou seja, com um período S, no qual o material genético interfásico (2n2C), com cada molécula de DNA formada por uma fita dupla de nucleotídeos, é duplicado sem a separação das cópias, denominadas cromátides-irmãs, que se preservam unidas pela região do centrômero. Assim, ao se concluir a fase S, o genoma é melhor definido por 2n4C.
A Prófase meiótica I é subdividida em cinco (5) fases – Leptóteno, Zigóteno, Paquíteno, Diplóteno e Diacinese. Novamente aqui, é importante lembrar que tal subdivisão é meramente didática e algumas características, a seguir mencionadas na caracterização de cada fase, podem ser situadas de forma distinta entre os autores.
1.Leptóteno (do grego, leptos = delgado) – nesta fase ocorre o ancoramento das extremidades das moléculas de DNA à lâmina nuclear, o que contribuirá para os movimentos de aproximação e formação dos pares homólogos (materno/paterno). Cada molécula de DNA inicia sua condensação em fibra de 300nm, auxiliada por um eixo protéico não histônico, e passa a ser definida como um cromossomo, formado por suas duas cópias unidas pelo centrômero, denominadas cromátides-irmãs.
2.Zigóteno (do grego, zygón = par ou parelha) – inicia-se a sinapse ou pareamento dos cromossomos homólogos. Este pareamento é proporcionado pelo complexo sinaptonêmico. Este complexo é composto pelos eixos protéicos já associados a cada homólogo em sua condensação, agora denominados elementos laterais do complexo, e mais dois eixos ao centro do par, formando o elemento central. Deste, partem componentes fibrosos para ambos os lados em direção aos elementos laterais, formando um arranjo em forma de degraus de escada que costuram progressivamente o par homólogo à semelhança de um fechamento de zíper. Nesta etapa os cromossomos já podem ser vistos como fios mais espessos.
3.Paquíteno (do grego, pachys = grosso) - tem início quando todos os cromossomos homólogos do genoma estiverem pareados em sinapse pelos seus complexos sinaptonêmicos. Estes pares são denominados de bivalentes, já que cada cromossomo do par é formado por duas cromátides-irmãs. Ao longo desta fase da Prófase I surgem nódulos de recombinação gênica no meio dos complexos sinaptonêmicos. Tais nódulos de recombinação são formados por complexos de proteínas enzimáticas responsáveis pela permuta de material genético entre as cromátides homólogas, evento definido como recombinação genética ou crossing-over.
4.Diplóteno (do grego, diplóos = duplo) – ocorre a desinapse dos homólogos com o desmonte da escada central do complexo sinaptonêmico (não envolvendo os eixos protéicos não histônicos que contribuem na condensação de cada cromossomo). Com o final da desinapse, os cromossomos homólogos tentam se afastar, no entanto são mantidos próximos devido aos quiasmas (do grego, chiasma, cruz), pontos onde ocorreu a recombinação gênica entre as cromátides homólogas, e que os mantêm ainda unidos. Na gametogênese feminina, em humanos, a fase de diplóteno pode se estender por anos. Os ovócitos I estacionam nesta fase ao sétimo mês do desenvolvimento fetal e podem assim permanecer até a puberdade. Em peixes, anfíbios, répteis e aves é no Diplóteno que várias regiões dos cromossomos se descondensam para realizar transcrição intensa, permitindo a síntese de substâncias que serão armazenadas no citoplasma do ovócito em maturação. Essa descondensação é tão expressiva que os pares bivalentes podem ser chamados de cromossomos plumosos ou em escova.
5.Diacinese (do grego dia = através) – é a fase final de preparação para a metáfase. Os cromossomos homólogos desprendem-se do envoltório nuclear, retomam o processo de condensação para fibras de 700nm encurtando progressivamente. Isso facilita a visualização das cromátides na composição de cada homólogo. Os quiasmas são mantidos, apenas tornando-se mais visíveis, e assegurando a correta organização dos cromossomos do par bivalente na placa equatorial durante a Metáfase I. A visualização do nucléolo somente será possível até que ocorra a condensação dos organizadores nucleolares, levando ao desmonte da estrutura. No citoplasma, com a duplicação do centro celular e a migração de cada um em direção aos pólos opostos da célula-mãe, tem início a polimerização dos microtúbulos do fuso. Ao comparar-se a fase de Diacinese da Prófase I da Meiose com a Prometáfase da Mitose, observa-se a existência de eventos comuns, excetuando-se o fato de o material genético na Meiose I haver sofrido recombinação.
As fases da Prófase I também podem ser referidas como Leptonema, Zigonema, Paquinema, Diplonema e Diacinese.
Com a conclusão da Prófase I a célula passa ao período da Prometáfase I, onde a condensação cromossômica chega ao seu máximo, implicando no desaparecimento do nucléolo. O envoltório nuclear é desorganizado e rompido pela fosforilação das laminas que integram a lâmina nuclear, expondo os bivalentes ao citoplasma. Surgem as placas cinetocóricas, ou cinetócoros, regiões organizadoras de microtúbulos associadas aos centrômeros de cada cromátide nos pares bivalentes. Com o crescimento das fibras polares do fuso, os microtúbulos alcançam os cinetócoros dos bivalentes, sendo que aqui, as cromátides-irmãs apresentam seus cinetócoros voltados para o mesmo pólo, fazendo com que o alinhamento dos bivalentes no plano equatorial posicione cada cromossomo do par voltado para pólos distintos da célula-mãe. A Prometáfase I se conclui com a finalização do alinhamento dos bivalentes no plano equatorial da célula-mãe, onde todos ainda exibem seus quiasmas.
A Metáfase I corresponde ao momento em que todos os cromossomos homólogos, cada um formado por duas cromátides-irmãs unidas, têm seus cinetócoros ancorados ao fuso divisional e estão perfeitamente alinhados por seus centrômeros na placa metafásica ou equatorial.
A Anáfase I é iniciada com a despolimerização progressiva das fibras polares do fuso que, ao encurtarem, iniciam a tração de cada cromossomo homólogo do par bivalente para pólos distintos, deslizando lentamente os quiasmas que os mantinham unidos para as extremidades das cromátides homólogas até sua total separação. Ao final da Anáfase I, diz-se que ocorreu uma redução cromossômica, pois cada conjunto de moléculas de DNA que migrou para os pólos da célula-mãe, levou consigo apenas metade do número de moléculas do genoma original. Embora ainda estejam duplicadas e recombinadas, suas cópias formam conjuntos haplóides definidos por 1n2C, e por essa característica, a Meiose I é definida como reducional.
Na Telófase I da Meiose I os eventos são distintos entre as espécies e os sexos. A reconstituição da carioteca em torno dos conjuntos haplóides dos núcleos-filhos pode ser completa ou incompleta, quando alguns cromossomos preservam sua ligação às fibras do fuso, de seu centro celular. Normalmente, não há descondensação completa do material genético. A citocinese pode ser completa e desigual, como nas fêmeas humanas, onde uma das células-filhas, denominada ovócito II, é viável e seguirá em Meiose II, enquanto a outra preserva pouco citoplasma e por isso é denominada corpúsculo polar I, sendo rapidamente absorvida no ovário. Já na gametogênese masculina, a citocinese pode ser incompleta e igualitária, gerando dois espermatócitos II viáveis, mas não sendo incomum a preservação de pontes citoplasmáticas entre essas células-filhas resultantes, provavelmente facilitando a sincronização das divisões que ocorrem em cada segmento do epitélio germinativo dos túbulos seminíferos.
Segue-se uma Interfase II incompleta, onde não há um período S, portanto não ocorre duplicação do material genético, que preserva-se 1n2C. As poucas regiões das cromátides-irmãs que mostram descondensação respondem pela transcrição destinada à síntese de novos componentes do citoplasma, como organelas e citoesqueleto. Com a retomada da transcrição de RNA pela descondensação dos organizadores nucleolares, os nucléolos voltam a ser visualizados.
A Meiose II é bem mais rápida e lembra os passos identificados para uma Mitose.
A Prófase II é breve o suficiente para permitir a repolimerização dos microtúbulos do fuso divisional e a retomada da condensação dos cromossomos, o que levará ao desaparecimento dos nucléolos.
A Prometáfase II resulta na desintegração da carioteca e ancoragem dos cromossomos, pelos cinetócoros, às fibras do fuso, iniciando sua migração ao plano equatorial da célula-mãe.
Na Metáfase II estarão alinhados não mais os pares bivalentes, separados na Anáfase II, mas apenas cromossomos independentes com suas cópias ainda unidas por seus centrômeros, denominadas cromátides-irmãs. Essas cromátides-irmãs são diferentes daquelas observadas em uma Mitose, pois foram transcritas na fase S da Interfase I, e sofreram recombinação no Paquíteno da Prófase I, sendo, portanto, cromátides-irmãs distintas. Na Metáfase II os cinetócoros são posicionados um de cada lado do cromossomo, associados aos centrômeros de cada cromátide-irmã, portanto, cada cromátide-irmã é ancorada às fibras polares originadas de pólos opostos da célula-mãe. Nas mulheres, os ovócitos I estacionados, desde o período fetal no Diplóteno da Prófase I, quando estimulados pelos hormônios sexuais produzidos à partir da puberdade, progridem até a Metáfase II e neste estádio são ovulados, como ovócitos II, concluindo a Meiose II somente se forem fertilizados.
De fato, na Anáfase II, há uma simples distribuição das cópias recombinadas dos cromossomos, uma para cada pólo da célula-mãe, por isso, a Meiose II é definida como equacional.
Ao final da Telófase II, e com a citocinese concluída, surgem células-filhas 1n1C, ainda haplóides, portanto, mas com características genéticas distintas da célula-mãe, devido à recombinação ocorrida entre os cromossomos parentais, com troca de material genético entre suas cromátides homólogas. Esse evento é de importância evolutiva, pois, no sucesso da perpetuação das espécies seria vantajosa a variabilidade genética permitindo uma maior probabilidade de adaptação dos indivíduos às variáveis do meio ambiente. Nos humanos, na gametogênese feminina, novamente a citocinese é desigual, gerando uma única célula-filha viável e um segundo corpúsculo polar, igualmente reabsorvido. Na gametogênese masculina, as quatro células-filhas geradas, denominadas espermátides, são viáveis. Duas originadas de cada espermatócito II, surgido ao final da Meiose I, e sua formação dá conclusão ao processo definido por espermatogênese. No processo seguinte, denominado de espermiogênese, cada espermátide seguirá um processo de diferenciação para sua transformação em espermatozóides, e seu desprendimento do corpo das células de Sertoli para a luz do túbulo seminífero é o processo definido por espermiação.